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Dec 14, 2023

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Communications Biology Band 5, Artikelnummer: 1378 (2022) Diesen Artikel zitieren 974 Zugriffe 11 Details zu altmetrischen Metriken Die Netzwerkstruktur ist ein wichtiger Faktor für die Fitness von Tieren, die Übertragung von Krankheitserregern,

Kommunikationsbiologie Band 5, Artikelnummer: 1378 (2022) Diesen Artikel zitieren

974 Zugriffe

11 Altmetrisch

Details zu den Metriken

Die Netzwerkstruktur ist ein wesentlicher Faktor für die Fitness von Tieren, die Übertragung von Krankheitserregern, die Informationsverbreitung und die Bevölkerungsdemografie in freier Wildbahn. Obwohl ein beträchtlicher Teil der Forschung die Netzwerkanalyse auf Tiergesellschaften anwandte, wurden nur wenige Anstrengungen unternommen, um die Sozialität bei Tag und Nacht zu trennen und Arbeitshypothesen über soziale Strukturen, die nachts entstehen, explizit zu testen. Hier untersuchten wir die nächtliche Sozialität einer wilden Population von Klippschliefern (Procavia capensis) und ihren Zusammenhang mit der sozialen Struktur am Tag. Mithilfe von Proximity-Loggern haben wir an 27 aufeinanderfolgenden Tagen und Nächten fast 15.000 Begegnungen aufgezeichnet. Insgesamt zeigen wir, dass Hyraxe nachts selektiver mit ihren sozialen Partnern umgehen als tagsüber. Wir zeigen auch, dass Klippschliefer ihre gesamte Netzwerktopologie beibehalten und gleichzeitig die Gewichtung sozialer Beziehungen auf der Tages- und Monatsskala neu verteilen, was dazu beitragen könnte, dass Klippschliefer ihre soziale Struktur über lange Zeiträume hinweg aufrechterhalten und sich gleichzeitig an lokale Einschränkungen anpassen und komplexe soziale Dynamiken erzeugen. Diese Ergebnisse legen nahe, dass komplexe Netzwerkdynamiken ein Nebenprodukt einfacher täglicher sozialer Taktiken sein können und keine hohen kognitiven Fähigkeiten erfordern. Unsere Arbeit beleuchtet die Funktion nächtlicher sozialer Interaktionen bei tagaktiven sozialen Arten.

Da Tiere im Schlaf sehr gefährdet sind1, müssen sie geeignete Schlafplätze finden, um sich vor Raubtieren zu schützen2, was bedeutet, dass Schlafstrategien und damit verbundene Verhaltensweisen anpassungsfähig sind3,4. Geselliges Schlafen erhöht die Chancen, Raubtiere zu entdecken, trägt dazu bei, niedrige Temperaturen abzumildern und kann je nach individuellem sozialen Status die Schlafqualität verbessern5,6. Beispielsweise synchronisieren soziale Schläfer auf natürliche Weise ihren Schlaf7 und verbringen mehr Zeit in Tiefschlafphasen als Einzelgänger, was zu einer kürzeren Gesamtschlafzeit8 und einer geringeren Gefährdung durch Raubtiere führt.

Auch das Schlafen in Gruppen setzt Individuen intraspezifischer Aggression aus, aber das Risiko ist geringer, als wenn man im Schlaf gejagt wird. Daher bleiben die meisten tagaktiven Arten auch nachts sozial, um das Raubtierrisiko2 trotz der Kosten durch sozialen Stress zu begrenzen. Mehrere Primatenarten bilden nachts größere soziale Gruppen als tagsüber9,10 und reagieren toleranter gegenüber der Nähe ihrer Artgenossen, wenn sie in gefährlichen Lebensräumen schlafen11,12,13. Wenn das Risiko einer Prädation höher ist als das Risiko einer intraspezifischen Aggression in der Nacht, werden die Schlafgruppen größer, dichter und weniger selektiv14. Wenn umgekehrt das Risiko einer Prädation im Vergleich zum Risiko, von einem Artgenossen angegriffen zu werden, vernachlässigbar wird, teilen sich die Tagesgruppen entweder in Untereinheiten auf, was manchmal dazu führt, dass die Individuen alleine schlafen15, oder sie passen ihre Schlafphasen an. Beispielsweise synchronisieren unbekannte Makaken ihren Wachzustand stärker als Individuen, die aus derselben Geburtsgruppe stammen16, was das Risiko intraspezifischer Aggression seitens unbekannter Individuen verringert.

Das Risiko von Raubtieren und intraspezifischer Aggression wird durch die Notwendigkeit einer effizienten Thermoregulation im Schlaf sowie die Zugänglichkeit von Schlafplätzen weiter gemindert. Tatsächlich ist die Größe nächtlicher Ansammlungen durch die Verfügbarkeit von Schlafplätzen begrenzt und führt zu einem intraspezifischen Wettbewerb um die wertvollsten Positionen17. In Lebensräumen, in denen Schutzräume eine begrenzte Ressource darstellen, haben Tiergesellschaften Spaltungs- und Fusionsdynamiken entwickelt, bei denen sich große Nahrungsgruppen in kleinere Schlafeinheiten aufteilen, um begrenzten Schutzraum zu schaffen15. Unter schwierigen thermischen Bedingungen werden schlafende Gruppen jedoch größer, um die Körpertemperatur aufrechtzuerhalten18, was weniger selektive soziale Bindungen fördert. Dies deutet darauf hin, dass die Wahl des Sozialpartners vor dem Schlafengehen wichtige Auswirkungen auf die Fitness hat.

Trotz der Bedeutung der Nachtökologie19,20 wurde der expliziten Quantifizierung der sozialen Netzwerke tagaktiver Arten in der Nacht und der Prüfung von Hypothesen zu ihrem aktiven Sozialverhalten vor dem Schlafengehen wenig Aufmerksamkeit gewidmet. Eine solche Voreingenommenheit könnte das Ergebnis jahrzehntelanger technischer Einschränkungen in den Verhaltenswissenschaften sein. In den frühen Stadien der Tierverhaltensökologie wurden Daten zur Tiersozialität durch direkte Verhaltensbeobachtungen gesammelt, die räumlich und zeitlich durch die Fähigkeiten der Beobachter eingeschränkt wurden. Folglich beschränkten sich Studien zur Sozialität wilder Tiere meist auf tagaktive (leichter zu beobachtende) Arten, wenn Beobachtungen möglich waren (hauptsächlich tagsüber und in offenen Gebieten). Die jüngste Revolution der automatisierten Datenerfassung hat die Genauigkeit, Auflösung und den räumlich-zeitlichen Bereich von Verhaltensdaten erhöht und die Verfolgung sozialer Interaktionen rund um die Uhr erleichtert21,22. Diese Fortschritte ermöglichten beispielsweise die Untersuchung des gemeinsamen Schlaf- und Wohnverhaltens bei mehreren Arten23,24. Aufgrund der verbleibenden Schwierigkeiten im Umgang mit Tieren und ethischer Einschränkungen unterliegen einige Taxa jedoch immer noch einer erheblichen Voreingenommenheit in Bezug auf ihr soziales Verhalten am Tag. Darüber hinaus untersuchten die meisten auf Biologging basierenden Studien die Struktur sozialer Netzwerke von Tieren, indem sie soziale Kontakte tagsüber und nachts zusammenfassten25,26 und so die sozialen Prozesse übersahen, die rund um Schlafphasen ablaufen. Nur wenige Studien trennten die sozialen Kontakte zwischen Tag und Nacht, und noch weniger prüften speziell Hypothesen über soziale Netzwerke tagaktiver Arten in der Nacht (siehe aber 27,28). Es ist wichtig, diese Lücke zu schließen, wenn man die Auswirkungen des sozialen Schlafens auf die Schlafökologie von Tieren, die Bedeutung des Schlafes für die individuelle Fitness3 und die wachsende Besorgnis über die Nachtaktivität tagaktiver Arten unter anthropogenen Störungen berücksichtigt29.

In dieser Studie verwenden wir Proximity-Biologging-Daten und soziale Netzwerkanalysen, um die nächtliche Sozialität einer wilden Population von Klippschliefern (Procavia capensis) zu untersuchen. Klippschliefer sind mittelgroße Säugetiere, die in Gruppen von durchschnittlich 20 Individuen leben. Zu diesen Gruppen gehören normalerweise ein ansässiges Männchen, mehrere erwachsene Weibchen und deren Nachkommen. Hyraxe ziehen ihre Jungen kollektiv auf, bilden manchmal heterospezifische Gruppen30 und sind in egalitären Gesellschaften31 nach dem Prinzip des „strukturellen Gleichgewichts“32 organisiert – was bedeutet, dass sich assoziative soziale Bindungen tendenziell zwischen Individuen bilden, die mit einem gemeinsamen Sozialpartner verbunden sind.

Sie sind hauptsächlich tagsüber aktiv und ziehen sich nachts in unterirdische natürliche Höhlen zurück, um sich vor Raubtieren zu schützen. Da das Tageslicht an unserem Untersuchungsort im Sommer etwa 14 Stunden dauert, können sie bis zu 10 Hektar Tag unter der Erde verbringen. Laborstudien zeigten, dass Klippschliefer durchschnittlich 6 bis 7 Stunden pro Tag schlafen und dass die Dauer ihres Schlafzustands nicht durch helle oder dunkle Bedingungen beeinflusst wird33. Wenn man bedenkt, dass in Gefangenschaft gehaltene Tiere länger schlafen als ihre wilden Artgenossen8, da sie weniger stressigen Umweltbedingungen ausgesetzt sind4, sind wilde Klippschliefer wahrscheinlich nachts aktiv, obwohl noch keine Studie die Bandbreite der Verhaltensweisen ermittelt hat, die sie unter der Erde an den Tag legen. Folglich sind sie eine gute Kandidatenart, um die nächtliche Sozialität einer hauptsächlich tagaktiven Art und deren Zusammenhang mit der sozialen Struktur am Tag zu untersuchen.

Klippschliefer vermehren sich einmal im Jahr während einer mehrwöchigen Paarungszeit. Bei dieser Gelegenheit interagieren Gruppen miteinander und mit Junggesellenmännchen, die ihr Revier durchstreifen, und es kommt nicht selten vor, dass Männchen und Weibchen andere Gruppen auf der Suche nach Paarungspartnern besuchen. Wir nutzten diese Zeit erhöhter sozialer Aktivität im Sommer 2017 und verfolgten 27 aufeinanderfolgende Tage lang die sozialen Kontakte von 28 wilden Klippschliefern aus dem Naturschutzgebiet Ein Gedi (Israel) (Abb. 1). Wir wollten (1) ihr Sozialverhalten bei Nacht charakterisieren, (2) feststellen, ob ihre nächtliche Sozialstruktur die Sozialstruktur am Tag vorhersagen kann, und (3) soziale Veränderungen beschreiben, die im Laufe der Dämmerung auftreten. Obwohl Klippschliefer nicht unbedingt tagaktiv sind, gingen wir davon aus, dass sie hauptsächlich nachts unter der Erde schlafen. Daher sollten wir tagsüber mehr Kontakte beobachten, nachts jedoch längere Begegnungen. Da Klippschliefer hauptsächlich innerhalb ihrer sozialen Gruppe interagieren, mit der sie nachts und bei den meisten ihrer Tagesaktivitäten einen gemeinsamen Bau teilen, gehen wir davon aus, dass die Gruppenzusammensetzung zwischen Tag und Nacht konstant bleibt. Aufgrund des vernachlässigbaren Raubtierrisikos im Untergrund gehen wir davon aus, dass die Tiere bei der Nahrungssuche tagsüber selektiver sein werden.

Kreise zeigen einzelne Hyraxen. Farben zeigen die Community-Mitgliedschaft basierend auf einem Community-Erkennungsalgorithmus an. Wenn ein Kreis mit einem Kreisdiagramm gefüllt ist, wurde festgestellt, dass diese Person Mitglied mehrerer Gemeinschaften ist, und die Kreisdiagramme stellen den Anteil der sozialen Interaktionen dar, den sie ihren verschiedenen Gemeinschaften zuordnet.

Wir zeigen, dass Hyraxen ihre sozialen Interaktionen vor dem Schlafen neu anpassen. Es wurde festgestellt, dass sie nachts weniger sozial sind und ihren Sozialpartnern immer wählerischer gegenüberstehen, was die Annahme stützt, dass potenzielle Schlafpartner sorgfältig ausgewählt werden. Wir vermuten, dass nächtliche Geselligkeit einen starken Einfluss auf soziale Bindungen haben kann, die in anderen Kontexten zum Ausdruck kommen. Auf monatlicher Ebene behalten Hyraxe die binäre Struktur ihres Netzwerks bei, während sie ihre sozialen Interaktionen zwischen den Mitgliedern ihrer Gruppe neu verteilen. Dieses Muster hilft den Klippschliefern wahrscheinlich dabei, langfristige soziale Bindungen aufrechtzuerhalten und sich gleichzeitig an kurzfristige Veränderungen in ihrer physischen Umgebung anzupassen. Unsere Ergebnisse geben Aufschluss über die Dynamik sozialer Netzwerke in kurzer Zeit und bestärken die Idee, dass die Untersuchung der sozialen Struktur tagaktiver Arten in der Nacht unser Verständnis ihrer Ökologie fördert.

Die reine Dauer der Begegnung lag zwischen 11 und 25.605 s (~6 h), wobei 95 % aller aufgezeichneten Kontakte kürzer als 6576 s (1,8 h) und 70 % kürzer als 1512 s (~25 min) waren. Hyraxes interagierten tagsüber stärker (einseitiger Student-T-Test für abhängige Stichproben: t = 12,734, df = 27, p < 0,001, mittlere Differenz [95 %-KI] = 73,18 [61,39; 84,97]). Im Durchschnitt verzeichneten wir n = 62,32 (±sd = 19,41) soziale Begegnungen pro Nacht und n = 135,50 (±31,72) Begegnungen pro Tag. Interaktionen tagsüber waren im Durchschnitt kürzer als Interaktionen nachts (mittlere Interaktion tagsüber: 393,40 (±659,66) Sekunden; mittlere Interaktion nachts: 793,93 (±1508,75) Sekunden; einseitiger Wilcoxon-Rangtest für abhängige Stichproben: V = 406, p < 0,001) .

Schlaf ist mit einem geringeren Bewusstseinsniveau verbunden1, was sich auf die Wahrscheinlichkeit des Einzelnen auswirkt, Interaktionen zu initiieren oder bestehende zu beenden. Wenn zwei wache Individuen eine längere Interaktion führen, können sie die laufende Begegnung jederzeit unterbrechen. Sobald die Tiere jedoch schlafen, dauert der Kontakt so lange an, wie beide Individuen bewusstlos bleiben. Folglich sind soziale Begegnungen, die aufgezeichnet werden, während zwei Personen schlafen, nicht das Ergebnis einer wiederholten und aktiven Entscheidung, nahe beieinander zu bleiben („aktive“ Kontakte). Sie sind vielmehr das Ergebnis eines sozialen Verhaltens, das im Wachzustand zum Ausdruck kommt und nach Bewusstlosigkeit ausgeführt wird („passive“ Kontakte). Aufgrund ihrer Länge wirken sich „passive“ Kontakte stark auf die soziale Struktur eines aggregierten Netzwerks aus, was die „aktive“ Sozialität, die zwischen den Schlafphasen zum Ausdruck kommt, überdecken kann. Da wir davon ausgehen, dass die nächtliche Sozialstruktur bei Klippschliefern vorwiegend mit dem Schlaf zusammenhängt, erfordert der Vergleich des Sozialverhaltens zwischen Tag und Nacht eine Unterscheidung zwischen beiden Arten von Kontakten. Eine vorläufige Analyse (siehe ergänzende Methoden) zeigte, dass ein Schwellenwert von 25 Minuten in der Interaktionsdauer genau zwischen zwei verschiedenen sozialen Strukturen unterscheidet, was uns dazu veranlasste, Kontakte in „passiv“ (>25 Minuten) und „aktiv“ (<=25 Minuten) zu unterteilen. im Rest dieser Studie (ergänzende Abbildung 1). Insgesamt wurden 44,6 % der nächtlichen Annäherungsereignisse als „passiv“ eingestuft, gegenüber 20,1 % tagsüber. „Passive“ soziale Begegnungen machten zusammen 30,2 % der täglichen und nächtlichen Sozialität des Klippschliefers aus.

Aufgrund der unterschiedlichen Verhaltenszustände gingen wir davon aus, dass „passive Nachtzeit“-Netzwerke relativ schlechte Prädiktoren für andere Netzwerktypen sind (z. B. „aktive Nachtzeit“, „aktive Tageszeit“, „passive Tageszeit“). Da die Umgebungsbedingungen tagsüber und nachts unterschiedlich sind, gingen wir auch davon aus, dass „aktive Tagesnetze“ schlechte Vorhersagen über „aktive Nachtnetze“ treffen würden. Da die Gruppenmitglieder ihre Aktivitäten jedoch den ganzen Tag über synchronisieren, erwarteten wir, dass sich die Hyraxe mit den einzelnen Individuen ausruhen, die ihre Aktivitäten teilen, und dass „aktive“ und „passive“ Tagesnetzwerke miteinander korrelieren.

„Passive“ Netzwerke am Tag korrelierten sowohl mit tagsüber (r2 = 0,90, p = 0,01) als auch mit nächtlichen „aktiven“ Netzwerken (r2 = 0,88, p < 0,001). Tages- und Nacht-„aktive“ Netzwerke sagten sich gut gegenseitig voraus (r2 = 0,95), aber dieses Ergebnis war laut Permutationstest nur marginal signifikant (p = 0,08). Alle anderen Ähnlichkeitsindizes waren laut Permutationstest nicht signifikant (Abb. 2).

'*'Der Permutationstest ist auf dem Niveau von 0,05 signifikant.

Auf individueller Ebene hatten Schliefer nachts durchweg weniger „aktive“ Verbindungen als tagsüber, aber diese Unterschiede waren nicht größer als zufällig erwartet (durchschnittliche Gradzentralität tagsüber ± sd: 1,594 ± 1,229, nachts: 0,768 ± 0,953, Permutationstest für gepaarte Stichproben: p = 1). Hyraxe zeigten nachts eine geringere Stärkezentralität im Vergleich zu tagsüber (tagsüber: 0,467 ± 0,361, nachts: 0,359 ± 0,426, p < 0,001), was bedeutet, dass sie nachts schwächere soziale Bindungen eingehen. Die individuelle Eigenvektorzentralität war nachts oder tagsüber nicht signifikant höher (tagsüber: 0,561 ± 0,43, nachts: 0,578 ± 0,47, p = 0,999). Hyraxes interagierten tagsüber und nachts weiterhin mit denselben Individuen (durchschnittliche Stabilität der Nachbarn: 0,354, p < 0,001, ergänzende Abbildung 2), ordneten ihre Interaktionen jedoch nachts selektiver zu (individuelle Selektivität tagsüber: 1,763 ± 0,642, nachts: 1,982 ± 0,592). , p = 0,038) (Abb. 3).

Beobachtete und zufällige absolute tägliche Unterschiede in den Netzwerkmerkmalen zwischen aufeinanderfolgenden Tagen und Nächten in (a) individueller Stärkezentralität, (d) individueller Eigenvektorzentralität und (g) individueller Selektivität. Permutationsbasierte p-Werte bestimmen, ob die beobachteten absoluten Unterschiede zwischen aufeinanderfolgenden Tages- und Nachtnetzwerkmerkmalen größer waren als die unter der Nullhypothese vorhergesagten zufälligen Unterschiede. Durchschnittliche Netzwerkmerkmale pro Tag und Nacht und kumulative Verteilungen der durchschnittlichen Netzwerkmerkmale tagsüber und nachts in (b, c) individueller Stärkezentralität, (e, f) individueller Eigenvektorzentralität und (h, i) individueller Selektivität. Datenpunkte stellen Tagesdurchschnitte dar und Fehlerbalken stellen die Standardabweichung um den Mittelwert dar.

Die sozialen Gruppen waren nachts nicht signifikant stärker differenziert (tagsüber: 2,486 ± 1,195, nachts: 3,328 ± 1,48, p = 0,619), und die Randdichte variierte nicht stärker als zufällig zwischen Tag und Nacht zu erwarten war (tagsüber: 0,363 ± 0,298, nachts). : 0,181 ± 0,225, p = 0,712) (Abb. 4). Dennoch zeigten alle Gruppen nachts eine geringere Standardabweichung bei zwei einzelnen Zentralitätsmessungen (dh Standardabweichung bei der Stärkezentralität und der Eigenvektorzentralität, p < 0,001, ergänzende Abbildung 3), was bedeutet, dass die Gruppen nachts homogener waren.

Beobachtete und zufällige absolute tägliche Unterschiede in den Netzwerkmerkmalen zwischen aufeinanderfolgenden Tagen und Nächten in (a) individueller Gradzentralität, (d) sozialer Gruppendifferenzierung und (g) Netzwerkdichte. Permutationsbasierte p-Werte bestimmen, ob die beobachteten absoluten Unterschiede zwischen aufeinanderfolgenden Tages- und Nachtnetzwerkmerkmalen größer waren als die unter der Nullhypothese vorhergesagten zufälligen Unterschiede. Durchschnittliche Netzwerkmerkmale pro Tag und Nacht und kumulative Verteilungen der durchschnittlichen Netzwerkmerkmale tagsüber und nachts in (b, c) individueller Gradzentralität, (e, f) sozialer Gruppendifferenzierung und (h, i) Netzwerkdichte. Datenpunkte stellen Tagesdurchschnitte dar und Fehlerbalken stellen die Standardabweichung um den Mittelwert dar.

Da wir davon ausgehen, dass die Nutzung des Tierraums der primäre Faktor für die Sozialität von Schliefern ist, erwarteten wir, dass binäre Netzwerke sehr ähnlich sein würden, wenn sie zeitlich nahe beieinander liegen, und immer weniger ähnlich würden, je weiter sie voneinander entfernt seien. Umgekehrt erwarteten wir, dass die Kosinusindizes zwischen gewichteten Netzwerken im Laufe der Zeit unvorhersehbar hoch oder niedrig sein würden, da Hyraxe ihre sozialen Interaktionen in der Morgen- und Abenddämmerung neu zuordnen sollten, um sich an die Umweltunterschiede zwischen Tag und Nacht anzupassen.

Fast alle Paare binärer Netzwerke waren stärker korreliert als zufällig erwartet. Von 2916 Netzwerkpaaren korrelierten 2500 (85,7 %) stärker als zufällig erwartet, 46 (1,6 %) waren weniger korreliert als zufällig erwartet und 534 Korrelationen (18,3 %) waren nicht signifikant. Zeitlich weit entfernte binäre Netzwerke wurden nicht weniger korreliert als zeitlich nahe beieinander liegende Netzwerke. Wie erwartet waren die Ähnlichkeitsindizes zwischen gewichteten Netzwerken im Durchschnitt niedriger als die Indizes zwischen binären Netzwerken (gewichtete Netzwerke: Mittelwert r2 ± sd = 0,39 ± 0,15, binäre Netzwerke: Mittelwert r2 ± sd = 0,57 ± 0,15; t = 47,105, p < 0,001). . Von 2916 Netzwerkpaaren korrelierten 830 (28,5 %) stärker als zufällig erwartet, 110 (3,8 %) waren weniger korreliert als zufällig erwartet und 2140 Korrelationen (73,4 %) waren nicht signifikant. Gewichtete Netzwerke zeigten keine spezifischen zeitlichen Muster in der Art und Weise, wie sie im Laufe der Zeit korrelierten oder divergierten (Abb. 5).

a Paarweise Kosinus-Ähnlichkeitsindizes zwischen allen möglichen Paaren täglich gewichteter sozialer Netzwerke und (b) zugehörige permutationsbasierte p-Werte. c Paarweise Kosinus-Ähnlichkeitsindizes zwischen allen möglichen Paaren täglicher binärer sozialer Netzwerke und (d) zugehörige permutationsbasierte p-Werte.

Die vorläufige Analyse zur Unterscheidung zwischen „aktiven“ und „passiven“ sozialen Kontakten bestätigte, dass Klippschliefer nachts aktiv sind und zeigte, dass „aktive“ soziale Kontakte bis zu 55,4 % der nächtlichen Annäherungsereignisse ausmachten. Diese Ergebnisse stimmen mit früheren Beobachtungen von wilden Klippschliefern überein, die sich über der Erde aufhalten und in mondhellen Nächten aktiv sind34. Darüber hinaus haben wir gezeigt, dass zu den sozialen Kontakten am Tag „passive“ Annäherungsereignisse gehören, von denen wir annehmen, dass sie auftreten, wenn Tiere während der heißesten Stunden des Tages in Höhlen ruhen. Insgesamt stützen unsere Ergebnisse frühere Annahmen, dass Klippschliefer nicht streng tagaktiv sind, sondern vielmehr polyzyklische Schlafmuster aufweisen33.

Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass die nächtliche „aktive“ Sozialität der Schliefer ihre Assoziationen am Tag bestimmt. Tatsächlich haben wir herausgefunden, dass tagsüber und nachts „aktive“ Netzwerke stark korrelieren, obwohl dieser Grad der Ähnlichkeit durch die Nullhypothese zufälliger Assoziationen zwischen Individuen derselben Gruppe erklärt werden könnte (nicht signifikanter Permutationstest). Wir haben auch gezeigt, dass Klippschliefer die Anzahl und Identität ihrer Sozialpartner Tag und Nacht beibehalten. Dies deutet darauf hin, dass Klippschliefer, die tagsüber interagieren, auch nachts eine Schlafhöhle teilen. Der eingeschränkte Zugang zu Zufluchtsorten fördert Tierbewegungen und damit die Tiersozialität bei mehreren Säugetierarten27,35,36,37. Nachts schränkt der Zugang zur Höhle die Interaktion zwischen Mitgliedern derselben Gruppe ein. Morgens schlüpfen die Klippschliefer aus der Höhle und suchen gemeinsam nach Nahrung, selten weiter als 15 Meter von einem potenziellen Unterschlupf entfernt38. Daher gehen wir davon aus, dass sie bei der Nahrungssuche ein soziales Verhalten gegenüber Personen bevorzugen, die in der Nacht zuvor ihren Bau geteilt haben. Es ist unwahrscheinlich, dass sich dieses Muster außerhalb der Paarungszeit des Schliefers ändert, da ohne sexuelle Konkurrenz ein ähnlicher Tagesablauf beobachtet wurde. Daher schlagen wir vor, dass räumlich begrenzte „aktive“ nächtliche Assoziationen im Allgemeinen die „aktive“ Sozialität von Klippschliefern am Tag fördern.

Bemerkenswert ist, dass die vorliegende Studie nur Korrelationen zwischen den verschiedenen Arten von Netzwerken hervorhebt und nicht ausreicht, um einen Kausalzusammenhang zu beweisen. Daher können wir nicht ausschließen, dass die Raumnutzung tagsüber tatsächlich soziale Netzwerke in der Nacht antreibt. Dennoch ist die Einschränkung der Tagesnetze durch Nachtnetze eine sparsamere Interpretation unserer Ergebnisse. Tatsächlich tauchen Klippschliefer am nächsten Morgen am selben Ort und zur gleichen Zeit auf, wenn sie sich für die Nacht eine Höhle teilen, und folgen dann einem Anführer zu einem gemeinsamen Futterplatz39. Während der Paarungszeit verlassen Tiere ihre Gruppe kurz nach der Nahrungssuche und durchstreifen ihr Revier auf der Suche nach einem Paarungspartner. Bei Sonnenuntergang kehren sie jedoch zu ihrem Gruppenschlafplatz zurück, was die Hypothese entkräftet, dass die Raumnutzung tagsüber die sozialen Interaktionen nachts einschränkt.

Im Gegensatz zu unserer Vorhersage sagen „passive“ Netzwerke tagsüber und nachts „aktive“ Netzwerke genau voraus, und zwar auf einem Niveau, das über dem liegt, was durch die Raumnutzung des Schliefers vorhergesagt wird (unsere Nullhypothese). Es lassen sich mehrere Erklärungen formulieren. Erstens können Hyraxe, die gemeinsam auf Nahrungssuche gehen, ihre Tagesaktivitäten als Anti-Raubtier-Strategie synchronisieren, wie es bei anderen Arten der Fall ist. Beispielsweise kommt es bei Guppy-Schwärmen, die unter Bedingungen mit hohem Risiko leben, zu weniger Spaltungsereignissen im Vergleich zu Guppy-Schwärmen, die in Umgebungen mit geringem Risiko leben40. Wenn man sich von der eigenen sozialen Gruppe entfernt, ist man stärker Raubtieren ausgesetzt, wohingegen das Zusammenbleiben trotz veränderter Verhaltensaktivitäten Schutz vor Bedrohungen bietet. Zweitens können Klippschliefer aufgrund der sozialen Kontinuität ihre sozialen Verbindungen aufrechterhalten, da „aktive“ und „passive“ soziale Aktivitäten am Tag zeitlich nebeneinander liegen. Tatsächlich agieren sie meist als Gruppe: Sie kommen morgens aus einer gemeinsamen Höhle, sonnen sich (und erreichen am Morgen hyperthermische Werte41) und folgen dann einem Anführer zu einer Futterstelle39, wo sie gemeinsam nach Futter suchen. Diese Aktivitäten machen den Großteil ihrer „aktiven“ sozialen Kontakte tagsüber aus. Später ziehen sich Hyraxe an kühle Orte zurück, wo sie die morgens angesammelte Wärme durch passive Wärmeübertragung abführen41. „Passive“ Näherungskontakte treten hauptsächlich dann auf, wenn sie sich kurz nach ihrer täglichen Nahrungssuche in diesen Hohlräumen thermoregulieren und dort ausruhen. Daher bleiben sie beim Übergang von der morgendlichen Nahrungssuche zur nachmittäglichen Ruhezeit in der gleichen Gruppe. Schließlich deckt unser Untersuchungszeitraum die jährliche Paarungszeit des Klippschliefers ab42. Erhöhte intraspezifische Konkurrenz und Aggression während der Paarungszeit veranlassen die Weibchen, zusammen zu bleiben, um sexuelle Konflikte bei mehreren Arten zu reduzieren. Beispielsweise versammeln sich die Weibchen zusammen, um die sexuelle Aufmerksamkeit der Männchen bei Roten Dschungelgeflügel43, Kakerlaken44 und Mückenfischen45 abzuschwächen. Darüber hinaus vertreiben territorial ansässige Männchen männliche Konkurrenten46 und bewachen sexuell empfängliche Weibchen42, was manchmal die Interaktionen zwischen Gruppen beeinträchtigt. Folglich können erwachsene Hyraxen ihre sozialen Verbindungen den ganzen Tag über konstant halten, um mit (1) erhöhtem sexuellen Wettbewerb, (2) Raubtierrisiko, (3) als Nebenprodukt sozialer Kontinuität oder einer Kombination dieser Faktoren fertig zu werden. Dies führt zu starken Korrelationen zwischen „aktiven“ und „passiven“ Interaktionen während des Tages.

Klippschliefer pflegen das ganze Jahr über eine relativ stabile Sozialstruktur, außer während der Paarungszeit, wenn Junggesellen gelegentlich mit sozialen Gruppen interagieren32. Daher können wir vorhersagen, dass die Korrelationsstruktur zwischen Tages- und Nachtnetzwerken vor der Paarungszeit noch stärker ist, insbesondere im Frühjahr, wenn Gruppen ihre Jungen gemeinsam aufziehen30. Wenn es im Winter keine sexuellen Interaktionen gibt oder die Jungtiere gefährdet sind, neigen Individuen dazu, schwächere Bindungen einzugehen, wie bei Rhesusaffen (Macaca mulatta)47 dokumentiert, was zu einer unvorhersehbareren Netzwerkstruktur und schwächeren Tag-Nacht-Korrelationen führen kann. Weitere Untersuchungen darüber, wie sich soziale Netzwerke tagsüber und nachts gegenseitig beeinflussen, sollten an halbunterirdischen Arten während und außerhalb sexueller Aktivitäten durchgeführt werden, beispielsweise durch experimentelle Manipulation des Höhlenzugangs.

Tagsüber suchen Schliefer außerhalb ihres Baus nach Nahrung und sind daher Raubtieren ausgesetzt. Obwohl das Risiko von Raubtieren unter der Erde nachts vernachlässigbar ist, kann das Risiko intraspezifischer Aggression zunehmen. Die Kosten dieser Aggression sind nachts höher als tagsüber, da der begrenzte Raum unter der Erde die Nähe erzwingt, sozialen Stress auslöst und die Schlafqualität beeinträchtigen kann. Bei sich frei bewegenden Mäusen beispielsweise haben Untergebene kürzere Tiefschlafphasen als dominante Individuen, was auf Unterschiede in den Kosten intraspezifischer Aggressionen zurückzuführen ist7. Bei japanischen Makaken schlafen vertraute Individuen besser und länger als Individuen, die mit nicht-einheimischen Artgenossen schlafen16. Daher sind Schliefer tagsüber Raubtierdruck und nachts intraspezifischer Aggression ausgesetzt, die beide häufig mit differenzierten sozialen Beziehungen in Tiernetzwerken verbunden sind. Einerseits ermöglichen differenzierte Beziehungen Einzelpersonen bei hohem Raubtierrisiko am Tag, soziale Verbindungen auszuwählen, die Raubtiere wirksam abschrecken. Beispielsweise bilden Huftierarten modularere Netzwerke48 und trinidadische Guppys werden in Umgebungen mit hohem Risiko assortativer49 und selektiver50. Andererseits bieten differenzierte Beziehungen in Kontexten, in denen räumliches Vermeiden keine Option ist und die Kosten der Aggression hoch sind (z. B. in Höhlen), Unterstützung gegen innerartliche Aggression und reduzieren sozialen Stress51,52. Beispielsweise halten nicht verwandte Klammeraffen beim Schlafen nachts größere Abstände zwischen den Individuen ein als verwandte Paare53, und Büschelkapuziner schlafen näher bei matrilinearen Verwandten als bei nicht verwandten Individuen17. Folglich werden in Gruppen von Klippschliefern im Allgemeinen differenzierte soziale Bindungen erwartet, und da die Angst, gejagt zu werden, normalerweise die Angst vor innerartlicher Aggression überwiegt, erwarteten wir tagsüber eine stärkere soziale Differenzierung als in der Nacht. Wir fanden jedoch heraus, dass Hyraxe nachts auf individueller Ebene selektiver sind, obwohl sich die soziale Differenzierung auf Gruppenebene zwischen Tag und Nacht nicht wesentlich unterschied. Darüber hinaus ist die Zusammensetzung des sozialen Umfelds der Klippschliefer über die Zeit nahezu konstant, was auf eine stabile Gruppenzusammensetzung über Tag und Nacht hindeutet. Zusammengenommen deuten diese Ergebnisse darauf hin, dass Klippschliefer ihre sozialen Interaktionen nachts auf einige wenige bevorzugte Individuen verlagern, ohne die Gruppenzusammensetzung zu ändern, was unsere Vorhersage in Frage stellt, dass das Raubtierrisiko tagsüber differenziertere soziale Bindungen während des Tages auslöst.

Eine Erklärung für diese Ergebnisse könnte das Vorhandensein eines wichtigen mildernden Faktors sein: Tagsüber suchen Schliefer gemeinsam unter der Aufsicht eines Wächters, der ständig ihre unmittelbare Umgebung absucht,38,54, ein Verhalten, das häufig bei sozial kohäsiven oder kooperativ brütenden Arten beobachtet wird55,56. In solchen Gruppen ist es einfacher, Informationen über die Anwesenheit von Raubtieren zu erhalten. Daher verlassen sich Einzelpersonen mehr auf die Zusammenarbeit auf Gruppenebene als auf einige wenige bevorzugte Partner, um Raubtiere zu erkennen und/oder abzuschrecken, was die soziale Differenzierung verringert57. Beim Klippschliefer erwies sich das Wächterverhalten in Kombination mit einer felsigen Umgebung mit vielen Versteckmöglichkeiten58 als äußerst effektiv – ausgewachsene Klippschliefer werden nur selten von terrestrischen Raubtieren gejagt59. Daher ist die Auswirkung des Raubtierrisikos auf ihr Sozialverhalten tagsüber geringer als erwartet, während keine offensichtlich mildernden Faktoren für nächtlichen sozialen Stress eine Rolle spielen. Die Kombination aus geringem Raubtierrisiko bei kooperativem Anti-Raubtier-Verhalten am Tag und sozialem Stress im Zusammenhang mit sozialem Schlafen auf engstem Raum in der Nacht führt daher zu differenzierteren sozialen Bindungen in der Nacht als am Tag.

Dementsprechend sollten Populationen von Klippschliefern, die tagsüber einem höheren Raubtierrisiko ausgesetzt sind, tagsüber ein höheres Maß an sozialer Differenzierung aufweisen als nachts oder zumindest einen geringeren Unterschied zwischen der sozialen Differenzierung tagsüber und nachts im Vergleich zu unserer Studienpopulation aufweisen. Leoparden waren die wichtigsten Landräuber des Klippschliefers, bevor sie vor über einem Jahrzehnt in unserem Untersuchungsgebiet ausstarben. Es ist daher wahrscheinlich, dass unsere Studienpopulation in der Vergangenheit unterschiedliche Muster in der sozialen Differenzierung zwischen Tag und Nacht aufwies. Was die Zeiträume betrifft, die über die jährliche Paarungszeit des Schliefers hinausgehen, ist ungewiss, ob die Muster der sozialen Differenzierung bestehen bleiben. Sexueller Wettbewerb wirkt sich wahrscheinlich unterschiedlich auf Netzwerke tagsüber und nachts aus, da Junggesellen unabhängig von der Jahreszeit nachts keinen Zugang zu Gruppenunterkünften haben. Auch wenn wir vorhersagen können, ob die soziale Struktur am Tag während der Paarungszeit übernommen wird60, könnten quantitative Veränderungen der Strukturen am Tag und in der Nacht zu unvorhersehbaren Mustern im Kontrast zwischen ihnen führen. Beispielsweise fördert der intraspezifische Wettbewerb um Paarungsmöglichkeiten im Allgemeinen höhere intraspezifische Aggressionsraten61. Es stellt sich die Frage nach der nächtlichen erzwungenen Nähe innerhalb von Schlieferhöhlen, aber auch nach der Vermeidung potenzieller agonistischer Interaktionen mit konkurrierenden Männchen am Tag. Einerseits kann ein verringertes Aggressionsrisiko innerhalb der Höhlen die soziale Differenzierung in der Nacht verringern und somit die Tag-/Nacht-Variationen der sozialen Differenzierung insgesamt verringern. Da andererseits intraspezifische Aggression hauptsächlich zwischen männlichen Schlieferschliefern62 und Junggesellen auftritt, die keinen Zugang zu den Höhlen der Gruppen haben, können wir davon ausgehen, dass die meiste Aggression tagsüber auftritt. Daher verringern niedrigere Aggressionsraten während des Tages wahrscheinlich die soziale Differenzierung am Tag und erhöhen dadurch den Kontrast zwischen Tages- und Nachtnetzwerken. Der Vergleich der Tages- und Nachtunterschiede in der Sozialstruktur zwischen Populationen, die unterschiedlichem Ausmaß an Raubtieren und sexueller Konkurrenz ausgesetzt sind, könnte Aufschluss darüber geben, wie Wildtiere kurzfristige Netzwerkdynamiken nutzen, um mit ihrer Umwelt zurechtzukommen und gleichzeitig ihre Tagessozialstruktur in ihren ökologischen Kontext zu stellen.

Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass „aktive“ Geselligkeit in der Nacht eine günstige Zeit ist, in der Klippschliefer unter minimalem äußeren Druck interagieren können. Die Standardabweichungen auf Gruppenebene im Eigenvektor und in der Kraftzentralität waren nachts deutlich geringer als tagsüber. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass Gruppenmitglieder nachts ähnlichere soziale Verhaltensweisen annehmen, was zu sozial weniger vielfältigen Gruppen führt. Hyraxe müssen ein breites Spektrum sozialer Verhaltensweisen an den Tag legen, um das Risiko von Raubtieren zu mindern, die Nahrungsaufnahme zu verbessern und den Fortpflanzungserfolg während des Tages zu steigern, wodurch Tiere dazu gebracht werden, verschiedene soziale Nischen einzunehmen63. Daher unterscheiden sich die Gruppenmitglieder tagsüber stärker voneinander als nachts. Nachts hingegen besteht bei Hyraxen ein vernachlässigbares Raubtierrisiko, sie haben einen geringen thermischen Stress, müssen nicht nach Futter suchen und sind von der sexuellen Aufmerksamkeit konkurrierender Junggesellenmännchen verschont, die keinen Zugang zum Sozialraum haben. Dadurch haben die Gruppenmitglieder mehr Zeit zum geselligen Beisammensein als tagsüber64,65.

Bei mehreren Tierarten gibt es spezielle Perioden sozialer Interaktion, zum Beispiel beim „Morgentanz“ arabischer Schwätzer66, bei Begrüßungsritualen bei Säugetieren, die in Spaltungsgesellschaften leben67,68 oder beim Sozialverhalten nach der Nahrungsaufnahme bei Berberaffen69. Beobachtungsbasierte Studien zeigten, dass Interaktionen die soziale Dynamik auf Gruppenebene in verschiedenen sozialen Kontexten beeinflussen können70,71,72. Allo-Grooming-Netzwerke sagen beispielsweise agonistische Unterstützung bei nichtmenschlichen Primaten voraus73 und pflegen dominante Individuen untergeordnet, um die Aggressionsraten sowohl bei Erdmännchen74 als auch bei norwegischen Ratten75 zu reduzieren. Da die „aktive“ nächtliche Sozialität bei Schliefern nur durch die Raumnutzung eingeschränkt wird, sind nächtliche soziale Interaktionen ein besserer Indikator für soziale Präferenzen zwischen Gruppenmitgliedern und wirken sich wahrscheinlich auf die Sozialität von Schliefern in anderen sozialen Kontexten aus. Daher schlagen wir vor, dass die „aktive“ nächtliche Sozialität des Schliefers eine soziale Funktion erfüllt, wie sie auch bei anderen Arten beschrieben wird (z. B. Aufrechterhaltung sozialer Bindungen, Reduzierung von Aggression usw.). Die Untersuchung der kontextabhängigen Sozialstruktur dieser Art könnte somit neue Aspekte der sozialen Dynamik von Klippschliefern aufdecken. Im Allgemeinen könnten zukünftige Studien, die die Auflösung von Biologging-Geräten mit Verhaltensklassifizierungsmethoden – wie Beschleunigungsmessern – kombinieren, Aufschluss über die kurzfristige soziale Dynamik wildlebender Arten geben und so unser Verständnis der Ökologie gruppenlebender Tiere erheblich verbessern.

Insgesamt ergab unsere Arbeit eine persistente Topologie entlang instabiler Kantengewichte auf mehreren Zeitskalen in Hyrax-Netzwerken. Nachts behalten Schliefer die Struktur ihres binären Netzwerks bei (d. h. hohe Stabilität der Nachbarn, konstante Gradzentralität, konstante Eigenvektorzentralität und Netzwerkdichte), während sie weniger sozial sind (d. h. Zentralität geringerer Stärke) und selektiver gegenüber ihren Partnern (d. h. höher). individuelle Selektivität). Diese Ergebnisse legen nahe, dass Klippschliefer ihr Netzwerk zwischen Tag und Nacht nicht neu verknüpfen, sondern vielmehr ihre sozialen Interaktionen innerhalb derselben Gruppe von Individuen neu verteilen. Das gleiche Ergebnis wiederholt sich auf monatlicher Ebene, wobei binäre Netzwerke stärker korrelieren als zufällig erwartet, während gewichtete Netzwerke ein solches Muster nicht aufweisen. Somit können Klippschliefer im Laufe der Zeit aktiv bestehende soziale Bindungen aufrechterhalten (z. B. im Monatsmaßstab) und gleichzeitig differenzierte Beziehungen nutzen, um sich in kürzeren Zeiträumen (z. B. Tag-Nacht-Ökobedingungen) in sich schnell ändernden sozioökologischen Kontexten zurechtzufinden.

Mehrere Studien zeigten, dass Tiere über Jahre hinweg eine stabile Sozialstruktur aufrechterhalten, während sie zwischen den Jahreszeiten variieren47,76,77,78,79,80,81. Solche Muster verbessern die individuelle Fitness durch den Aufbau dauerhafter und wertvoller sozialer Bindungen82,83 und ermöglichen es Gruppen gleichzeitig, auf vorhersehbare Veränderungen in ihrer physischen Umgebung zu reagieren84,85,86. Beispielsweise fördert ein saisonaler Rückgang der Nahrungsverfügbarkeit Netzwerke mit geringerer Dichte, in denen Gruppenmitglieder in kleineren Clustern interagieren, um den gruppeninternen Wettbewerb um Nahrung zu verringern87. Dieser doppelte Aspekt sozialer Beziehungen hat einen adaptiven Wert und muss daher einem Selektionsdruck ausgesetzt werden. Allerdings haben nur wenige Studien solche sozialen Dynamiken über Zeiträume von weniger als einer Saison untersucht, und wir haben wenig Verständnis dafür, wie aus sehr kurzfristigen Mustern komplexe Dynamiken auf großen topologischen und räumlich-zeitlichen Skalen entstehen. Darüber hinaus basieren die meisten Theorien zur sozialen Stabilität auf nichtmenschlichen Primaten oder Arten, die für ihre komplexe soziale Struktur bekannt sind81,88,89,90,91. Diese Voreingenommenheit könnte fälschlicherweise suggerieren, dass soziale Komplexität (siehe92,93) eine Voraussetzung für den Aufbau sozialer Beziehungen mit dieser Doppelnatur ist. Aber genau wie eine komplexe Bewegungskoordination in Vogelschwärmen und Fischschwärmen erreicht wird94,95, können komplexe Netzwerkdynamiken bei sozialen Arten beobachtet werden, die nicht unbedingt komplexe soziale Verhaltensweisen auf mehreren Ebenen zeigen, und es kann sich eine langfristige soziale Stabilität auf Populationsebene ergeben -Produkt einfacher täglicher sozialer Taktiken.

Die Untersuchung der kurzfristigen Netzwerkdynamik stellt Verhaltensökologen vor technische Herausforderungen. Traditionelle Ansätze in Tiernetzwerken stützen sich auf die Wiederholbarkeit sozialer Bindungen im Laufe der Zeit, um die soziale Struktur einer Gruppe genau abzuleiten: Je öfter sich eine Verbindung wiederholt, desto wahrscheinlicher ist es, dass sie eine starke soziale Bindung darstellt. Um die Wiederholbarkeit beobachteter sozialer Kontakte – und damit die Zuverlässigkeit des abgeleiteten Netzwerks – zu erhöhen, aggregieren Forscher normalerweise Interaktionen über lange Zeiträume, was der Grund für den offensichtlichen Mangel an Studien zu sehr kurzfristigen Dynamiken in Tiernetzwerken sein könnte. Bei der Untersuchung struktureller Veränderungen, die über sehr kurze Zeiträume auftreten, wie z. B. Tag-Nacht-Änderungen, ist die Aggregation von Netzwerken über lange Zeiträume wenig sinnvoll, da der Gewinn an Wiederholbarkeit nicht auf der Struktur selbst, sondern auf ihren Übergängen beruht.

In dieser Arbeit haben wir soziale Netzwerke auf der Tagesskala aggregiert, um die Anzahl der Beobachtungen von Übergängen von Tages- zu Nachtstrukturen zu erhöhen. Unser Rahmenwerk weist daher technische Vorbehalte auf, die unbedingt angegangen werden müssen. Erstens berücksichtigt unser Ansatz seltene Interaktionen mit der gleichen Bedeutung wie routinemäßig wiederholte soziale Kontakte. Daher stellen einige tägliche Netzwerke möglicherweise nicht genau das regelmäßige soziale Verhalten einer Studienpopulation über längere Zeiträume dar, was die Schlussfolgerungen, die aus solchen Netzwerken gezogen werden können, einschränkt. Diese Methode geht auch mit dem Nachteil einher, dass die täglichen Netzwerke spärlich sind, was sorgfältige methodische Überlegungen bei der Datenanalyse (z. B. Ausschluss sensibler Netzwerkmerkmale, Ausschluss leerer Zeiträume) und der Interpretation der Ergebnisse (z. B. Verlust der statistischen Aussagekraft in Netzwerken, die auf wenigen Interaktionen basieren) erfordert ). Beispielsweise stellten wir eine signifikante soziale Differenzierung auf individueller Ebene (dh individuelle Selektivität) fest, wohingegen die soziale Differenzierung auf Gruppenebene laut Permutationstest nicht signifikant war. Dieses Muster ist wahrscheinlich auf Netzwerksparsität zurückzuführen: spärliche Netzwerke enthalten relativ viele Nullen, die den sozialen Differenzierungsscore von Einzelpersonen oder Gruppen erheblich senken – obwohl Nullmodelle strukturelle Nullen im Netzwerk kontrollieren. Einige Gruppenmitglieder weisen eine geringe tägliche Gradzentralität auf, obwohl sie über mehrere Tage hinweg mit allen Gruppenmitgliedern interagieren (dh sie interagieren jeden Tag mit wenigen Gruppenmitgliedern, wechseln aber regelmäßig ihre Sozialpartner). Folglich erzwingen sie auf Tagesebene viele Nullen in der Gruppenstruktur, was bei der Zusammenfassung von Kontakten über längere Zeiträume nicht der Fall wäre. Eine solche lokale Spärlichkeit führt zu kleinen Unterschieden zwischen der sozialen Differenzierung auf Gruppenebene tagsüber und nachts, einer geringen statistischen Aussagekraft und letztendlich zu einem nicht signifikanten Permutationstest.

Von Netzwerkwissenschaftlern wurden statistische Tools entwickelt, die in der Lage sind, mit Netzwerksparsity umzugehen96,97. Doch nur wenige davon wurden erfolgreich auf Verhaltensökologen übertragen oder sind an die in der Verhaltensökologie üblicherweise anzutreffenden Stichprobengrößen angepasst. Die Verbesserung des Wissenstransfers zwischen der Netzwerkwissenschaft und der Untersuchung des Verhaltens von Tieren wird neue Werkzeuge zur Verfolgung sehr kurzfristiger Netzwerkdynamiken in sozialen Systemen liefern und könnte unser Verständnis der sozialen Stabilität über Zeitskalen hinweg erheblich verbessern. Es kann auch dazu beitragen, vermutlich altruistische Verhaltensweisen zu erklären, wie z. B. die Entwicklung der Zusammenarbeit zwischen Verwandten und Nicht-Verwandten, unterstützt durch Erkenntnisse über die Einschränkungen, die durch die Netzwerkstruktur auf mehreren Zeitskalen auferlegt werden98.

Wir führten Feldforschung im Naturschutzgebiet Ein Gedi in Israel (31° 28′ N, 35° 24′ E) an zwei verschiedenen Untersuchungsstandorten durch, die etwa 2,5 km voneinander entfernt lagen. Zwischen März und Juni 2017 wurden Hyraxe gefangen, um sie gemäß zuvor veröffentlichten Protokollen zu markieren99. Jeder gefangene Schliefer, der schwerer als 1,8 kg war, wurde mit 0,1 mg/kg Ketaminhydrochlorid (intramuskuläre Injektion) betäubt und mit einem Sirtrack E2C-171-A Proximity Biologger ausgestattet. Von den 83 in unserem Untersuchungsgebiet anwesenden Personen waren 37 alt und schwer genug, um einen Biologger zu erhalten, und 28 (14 Frauen, 14 Männer) wurden zwischen Juli und August 2017 an 27 aufeinanderfolgenden Tagen erfolgreich ausgerüstet. Der Untersuchungszeitraum umfasste Schliefer ' Jährliche Paarungszeit in ihrer Gesamtheit. Nachdem wir die Qualität der Holzfäller vor dem Einsatz unter Laborbedingungen100 bewertet hatten, setzten wir in demselben Gebiet Holzfäller ein, die gemeinsam durchweg gute Leistungen erbrachten, während an unterschiedlichen Untersuchungsstandorten Paare von Datenloggern mit schlechter Leistung eingesetzt wurden, um die Wahrscheinlichkeit einer Begegnung zu minimieren. Am Ende der Feldsaison wurden die Hyraxe erneut gefangen, um ihre Halsbänder zurückzuholen (siehe ergänzende Methoden). Bemerkenswert ist, dass sieben Proximity-Logger entweder nie zurückgeholt wurden oder dauerhaft beschädigt waren, was zum Verlust der von ihnen aufgezeichneten Daten führte.

Die Protokolle zum Umgang mit Klippschliefern im Naturschutzgebiet Ein Gedi wurden von der israelischen Natur- und Parkbehörde genehmigt (Genehmigungsnummer: 2017/41507). Es wurden Anstrengungen unternommen, um den Stress und die Bearbeitungszeit der Tiere zu reduzieren.

Aufgrund der Variabilität zwischen und innerhalb von Loggern101 erfordern Näherungsdaten mehrere Korrekturen, um zuverlässige Listen sozialer Interaktionen zu erhalten (siehe ergänzende Methoden).

Normalerweise speichert jedes Paar von Annäherungsloggern doppelte Aufzeichnungen seiner Begegnung in seinem internen Speicher. Da einige Holzfäller nie zurückgeholt wurden, wurde das Sozialverhalten ihrer Träger nur von anderen Geräten aufgezeichnet. Um fehlende Halsbänder zu korrigieren, haben wir doppelte Näherungskontakte aus Dyaden entfernt, bei denen beide Halsbänder abgerufen wurden, indem wir jeden Tag nach dem Zufallsprinzip die Aufzeichnungen von einem der Logger ausschlossen28. Anschließend haben wir die Datenanalyse mehrmals wiederholt, um sicherzustellen, dass unsere Ergebnisse qualitativ robust gegenüber der Teilmenge der Logger sind, die durch diese Zufallsauswahl ausgewählt wurden.

Im Rahmen der Vorverarbeitung der Rohdaten haben wir den Untersuchungszeitraum in Intervalle von fünf Minuten unterteilt, für die jede Dyade einen Wert von entweder 0 (keine Interaktion während des Intervalls) oder 1 (die Dyade hat während des Intervalls interagiert) erhielt. Ein 5-Minuten-Intervall, in dem festgestellt wird, dass eine Dyade interagiert, wird als „Näherungsereignis“ betrachtet. Nach der Vorverarbeitung bestand der Datensatz aus 15.047 Proximity-Ereignissen.

Annäherungsereignisse wurden in dieser Studie auf verschiedene Weise aggregiert, um Variationen in der sozialen Struktur von Klippschliefern im Laufe der Zeit hervorzuheben. Für jeden Aggregationszeitraum haben wir gewichtete soziale Netzwerke mithilfe des einfachen Verhältnisindex102 im R-Paket „asnipe“103 erstellt. Im Folgenden werden Aggregationsmuster, die anschließende Datenanalyse und methodische Überlegungen beschrieben, die zu diesen Entscheidungen führen.

Da soziale Netzwerke gegen die Grundannahme der Datenunabhängigkeit verstoßen, dürften klassische statistische Tests auch bei zufälliger sozialer Struktur aussagekräftige Ergebnisse liefern. Im Verhalten von Tieren können solche Muster ein Nebenprodukt der Gruppenzusammensetzung oder ökologischer Vorurteile sein. Beispielsweise erhöht die nicht zufällige Raumnutzung durch Tiere die Wahrscheinlichkeit einer Begegnung zwischen Individuen, die denselben Raum bewohnen, obwohl zwischen ihnen keine soziale Anziehung besteht. Daher ist es eine gängige Praxis, beobachtete Netzwerkmerkmale mit Merkmalen zu vergleichen, die beobachtet werden würden, während diese Verwirrungen mithilfe von Permutationen berücksichtigt werden.

In dieser Studie arbeiten wir unter der Nullhypothese, dass die Sozialität von Schliefern das Ergebnis zufälliger Assoziationen zwischen Individuen ist, die sich gleichzeitig ein gemeinsames Territorium teilen. Für jedes in dieser Studie vorgestellte Netzwerk haben wir 1000 fokale Datenstrompermutationen104 durchgeführt, die darauf ausgelegt sind, Raumnutzungsverzerrungen zu berücksichtigen und gleichzeitig zufällige Assoziationen zwischen Personen im selben Gebiet zu simulieren. Da wir keinen direkten Zugriff auf Daten zur Raumnutzung von Tieren haben, verwendeten wir einen Community-Erkennungsalgorithmus, um die Gruppen von Individuen zu schätzen, bei denen die Wahrscheinlichkeit einer zufälligen Interaktion größer ist. Permutationen waren somit nicht auf physische Gebiete beschränkt, sondern auf Gruppen, die vom Community-Erkennungsalgorithmus erkannt wurden. Wir haben den Overlapping Cluster Detection-Algorithmus aus dem R-Paket „linkcomm“105 verwendet, der in einem gewichteten Netzwerk basierend auf dem vollständigen Datensatz von 15.047 Näherungsereignissen ausgeführt wird (Abb. 1), da er eine bessere Annäherung an die Begegnungswahrscheinlichkeit von Tieren bietet als andere Algorithmen ohne sich überschneidende Gemeinschaften.

Da manche Personen täglich mit mehreren sozialen Gruppen interagieren, können sie gleichzeitig mehreren Gemeinschaften zugeordnet werden. Für diese Personen haben wir ihre „Gruppe“ als den Zusammenschluss aller ihrer Gemeinschaften definiert und ihre sozialen Interaktionen könnten innerhalb dieser Gruppen permutiert werden, um zufällige Assoziationen zu simulieren. Eine vorläufige Untersuchung der Proximity-Daten ergab, dass nur 7 Proximity-Ereignisse (0,04 %) zwischen den zugewiesenen Communities auftraten, was darauf hindeutet, dass der Algorithmus Gruppenstrukturen korrekt erkannte. Darüber hinaus behalten wir diese Definition von Gruppen bei, wenn wir zeitliche Muster in Netzwerkmerkmalen auf Einzel- und Gruppenebene untersuchen.

Datenstrompermutationen wurden innerhalb von Communities und innerhalb von Tagen eingeschränkt, um der zeitlichen Struktur in den Rohdaten Rechnung zu tragen. Mit anderen Worten: Wir haben die Kontakte, die an zwei verschiedenen Tagen (oder Gemeinschaften) stattfanden, nicht ausgetauscht, da dadurch die zeitliche Korrelation zwischen Tagen (oder die räumliche Korrelation zwischen Personen derselben Gemeinschaft) nicht mehr kontrolliert werden konnte. Durch die Permutationen entstanden 1000 zufällige Netzwerke, deren Strukturen die Nullhypothese widerspiegeln, dass die räumliche Verteilung der Schliefer der Haupttreiber ihrer täglichen Interaktionsmuster ist. Bei der Berechnung eines Netzwerkmerkmals in einem beobachteten Netzwerk haben wir es mit der Verteilung von 1000 Zufallsschätzungen verglichen, die wir aus den permutierten Netzwerken erhalten haben. Wenn das beobachtete Netzwerkmerkmal innerhalb der unteren (oder oberen) 5 % der Zufallsverteilung lag, kamen wir zu dem Schluss, dass unsere Nullhypothese die beobachteten Daten nicht erklärte und das Netzwerk von einem alternativen sozialen Prozess beeinflusst wurde. Wir fassen diese Informationen in Form permutationsbasierter p-Werte zusammen, die sich aus der Häufigkeit berechnen, mit der die beobachteten Werte größer als ihre Zufallsschätzungen sind, dividiert durch die Anzahl der Permutationen.

Sofern nicht ausdrücklich ein anderer statistischer Test zitiert wird, wurden alle gemeldeten p-Werte mithilfe des oben genannten Permutationsverfahrens berechnet. Alle Analysen wurden in R Version 4.0.1106 durchgeführt.

Wir haben die durchschnittliche Anzahl und durchschnittliche Dauer sozialer Kontakte zwischen Tag und Nacht geschätzt. Da es in der Zeitreihe der Anzahl der Proximity-Ereignisse pro Tag und pro Nacht keine signifikante zeitliche Autokorrelation gab (d. h. nicht signifikanter Port-Manteau-Test aus dem R-Paket „stats“107), haben wir die Anzahl der zwischen ihnen erfassten sozialen Kontakte direkt verglichen aufeinanderfolgende Tage und Nächte unter Verwendung eines Student-T-Tests für abhängige Stichproben. Da die Zeitreihe der durchschnittlichen Länge sozialer Kontakte pro Tag und Nacht leicht autokorreliert war, verglichen wir die durchschnittliche Länge sozialer Interaktionen zwischen Tag und Nacht mithilfe eines klassischen Wilcoxon-Rangtests für abhängige Stichproben und stellten sicher, dass der p-Wert robust gegenüber der Zeitabhängigkeit war innerhalb von Stichproben unter Verwendung von Permutationen für gepaarte Stichproben.

Wir haben eine Reihe von Netzwerken basierend auf nächtlichen Interaktionen unterschiedlicher Länge aufgebaut und die Struktur der Korrelation zwischen ihnen analysiert. Wenn es einen Schwellenwert für die Interaktionsdauer gibt, nach dem Hyraxe „passive“ soziale Begegnungen (im Gegensatz zu „aktiven“) ausdrücken, sollten wir einen plötzlichen Abfall der durchschnittlichen Stärke-Zentralitäts- und Kosinus-Ähnlichkeitsindizes als Anteil langer sozialer Begegnungen in der Zeit beobachten. aggregierte Netzwerkzuwächse (ergänzende Methoden). Wir haben den im R-Paket „lsa“ implementierten Kosinus-Ähnlichkeitsindex107 verwendet. Es ist das Skalarprodukt zwischen zwei Zahlenfolgen dividiert durch das Produkt ihrer Längen108 und misst den Kosinus des Winkels zwischen zwei numerischen Vektoren, wenn es in einen inneren Produktraum projiziert wird. Seine Interpretation ist mit klassischen Korrelationskoeffizienten wie Pearsons R vergleichbar und hat den Vorteil, dass er nicht von der Amplitude oder Größe der Vektoren abhängt, sondern nur vom Winkel zwischen ihnen.

Angesichts der grundlegenden Unterschiede in den Verhaltenszuständen und sozialen Kontexten bei ruhenden Tieren im Vergleich zu aktiven Tieren und der Tatsache, dass sich die ökologischen Bedingungen zwischen Tag und Nacht grundlegend unterscheiden, haben wir soziale Interaktionen in „Tag“- und „Nacht“-Netzwerke zusammengefasst und diese weiter unterteilt in „passive“ und „aktive“ Teilnetze unterteilt. Anschließend haben wir diese vier Netzwerktypen mithilfe des Kosinus-Ähnlichkeitsindex verglichen.

Beobachtete Cosinus-Ähnlichkeitsindizes wurden direkt mit der zufälligen Verteilung von Cosinus-Indizes verglichen, die über 1000 Datenstrompermutationen erhalten wurden, und p-Werte wurden als Proxy für eine signifikante Abweichung von unserer Nullhypothese extrahiert (siehe Permutationstests). Als wir jedes soziale Netzwerk mit mehreren anderen Netzwerken verglichen, erhöhten wir die Fehlerquote vom Typ I. Daher wurden permutationsbasierte p-Werte mithilfe der False Discovery Rate (FDR)109 angepasst, die im R-Paket „stats“106 implementiert ist. Das FDR-Protokoll sorgt speziell für eine erhöhte Fehlerrate vom Typ I, wenn mehrere Vergleiche im Rahmen von Nullhypothesetests durchgeführt werden109.

Wir haben untersucht, wie sich die „aktive“ Sozialstruktur im Laufe der Zeit verändert, indem wir die Nahkontakte in 54 verschiedene Zeiträume unterteilt haben, die die Tage und Nächte des Untersuchungszeitraums (27 Tage) darstellen. Wir haben „passive“ Näherungsereignisse herausgefiltert und die verbleibenden „aktiven“ Näherungsereignisse in 54 spärlich zeitlich aggregierten Netzwerken zusammengefasst. Jedes der 54 täglichen Netzwerke wurde durch die Aggregation von durchschnittlich 131,8 (± sd = 32,6) Näherungsereignissen erstellt (siehe ergänzende Methoden zu Tag-/Nachtdefinitionen). Nachtnetze wurden aus kürzeren Zeiträumen (99,6 ± 2,7 Ereignisse) aufgebaut als Tagesnetze (163,9 ± 2,2 Ereignisse). Nach dem Herausfiltern der „passiven“ Näherungsereignisse haben wir durchschnittlich 97,8 (±33,4) „aktive“ Näherungsereignisse pro Aggregationszeitraum erkannt. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass Klippschliefer auch nachts ein gewisses Maß an Aktivität aufrechterhalten, obwohl das Überwiegen des Schlafes dazu führt, dass Individuen nachts eine geringere Kraftzentralität zeigen als tagsüber.

Wir haben den Kosinus-Ähnlichkeitsindex zwischen jedem möglichen Paar „aktiver“ Netzwerke berechnet, was zu einer 54 × 54-Matrix von Kosinus-Ähnlichkeitsindizes führte. Wir haben diese Analyse sowohl für gewichtete als auch für binäre Netzwerke wiederholt und die durchschnittlichen Kosinus-Ähnlichkeitsindizes zwischen gewichteten und binären Korrelationsmatrizen mithilfe eines Permutationstests für gepaarte Stichproben verglichen. Da tägliche soziale Netzwerke relativ spärlich sind, erhöhen strukturelle Nullen die beobachteten Kosinus-Ähnlichkeitsindizes künstlich. Daher sind alle hier gemeldeten Cosinus-Indizes nur dann sinnvoll, wenn sie über die zuvor beschriebene Datenstrom-Permutationspipeline miteinander verglichen werden, während isolierte Roh-Cosinus-Indizes aufgrund der geringen Dichte der Matrizen weniger aussagekräftig sind. Daher wurden die beobachteten Cosinus-Ähnlichkeitsindizes direkt mit der Verteilung von 1000 zufälligen Cosinus-Indizes verglichen, die über Datenstrompermutationen erhalten wurden (siehe Permutationstests). Beim Vergleich der einzelnen sozialen Netzwerke mit mehreren anderen Netzwerken wurden wiederum permutationsbasierte p-Werte mithilfe der False Discovery Rate109 angepasst, die im R-Paket „stats“106 implementiert ist.

Anschließend haben wir die soziale Struktur charakterisiert, die sich nachts im Vergleich zum Tag entwickelt. Zu diesem Zweck haben wir mithilfe des R-Pakets „igraph“ 5 Netzwerkmerkmale auf Knotenebene und 2 Netzwerkmerkmale auf Gruppenebene berechnet, die für die 54 oben beschriebenen zeitaggregierten Netzwerke von Interesse sind110. Für Merkmale auf Gruppenebene wurden soziale Gruppen mithilfe des Overlapping Cluster Detection-Algorithmus aus dem R-Paket „linkcomm“105 definiert.

In Tiergesellschaften, die ökologischem Stress ausgesetzt sind, wurde über dichtere Netzwerke berichtet. Daher haben wir vorhergesagt, dass die Exposition gegenüber Raubtieren tagsüber bei Klippschliefern dichtere Netzwerke auslösen würde. Daher haben wir die Kantendichte – definiert als die Anzahl der bestehenden Bindungen geteilt durch die Anzahl der potenziellen Verbindungen – für jeden Tag und jede Nacht des Untersuchungszeitraums berechnet. Anschließend haben wir die individuelle Anzahl direkter Verbindungen im Netzwerk (d. h. Gradzentralität) und die individuelle Summe der Kantengewichte (d. h. Stärkezentralität) berechnet, die Indikatoren dafür sind, wie sozial ein Individuum ist. Aufgrund der erheblichen Veränderungen des Raubtierrisikos, der Nahrungssuche und des physiologischen Zustands zwischen Tag und Nacht gingen wir davon aus, dass Hyraxe tagsüber besser mit allen anderen Gruppenmitgliedern verbunden sein würden, da zentrale Individuen einen besseren Zugang zu sozialen Informationen und bessere Überlebenschancen bei Raubtierereignissen haben . Daher haben wir die individuelle Eigenvektorzentralität berücksichtigt, die angibt, wie gut ein Knoten basierend auf seinen direkten Verbindungen und den Verbindungen seiner Nachbarn mit dem Rest des Netzwerks verbunden ist. Das Aggregieren sozialer Kontakte über einen kurzen Zeitraum führt zu relativ spärlichen Netzwerken. Daher haben wir Zentralitätsmaße ausgeschlossen, die als zu empfindlich gegenüber Netzwerkspärlichkeit gelten (z. B. Zwischenzentralität, Nähezentralität). Wir haben den Variationskoeffizienten (CV) der Kantengewichte auf individueller Ebene (dh individuelle Selektivität) und auf Gruppenebene (dh soziale Differenzierung) berechnet. Dieses Maß gibt an, wie variabel die Kantengewichte sind, und stellt einen Indikator für die Tendenz von Tieren dar, bestimmte Beziehungen gegenüber anderen zu bevorzugen. Hohe Lebensläufe deuten auf differenzierte Beziehungen auf Gruppenebene und eine starke Auswahl der Sozialpartner auf individueller Ebene hin. Differenziertere soziale Bindungen wurden unter Raubrisiko gemeldet; daher erwarteten wir, dass Klippschliefer tagsüber höhere CVs aufweisen als nachts. Schließlich haben wir die Stabilität der sozialen Verbindungen von Hyraxen (dh die Stabilität der Nachbarn) bewertet, indem wir den Jaccard-Index für die Nachbarn eines Knotens zwischen aufeinanderfolgenden Aggregationsperioden berechnet haben (ergänzende Methoden). Wir haben auch die Standardabweichung von drei individuellen Netzwerkmerkmalen innerhalb von Gruppen berechnet (d. h. Gradzentralität, Eigenvektorzentralität und Stärkezentralität), da Gruppenhomogenität im Sozialverhalten das individuelle Überleben bei Klippschliefern fördert31.

Wir berechneten tägliche absolute Unterschiede in den Netzwerkmerkmalen zwischen aufeinanderfolgenden Aggregationsperioden (z. B. Nacht des Datums n und Tag des Datums n + 1) und verglichen sie mit zufälligen Schätzungen, die über 1000 Datenstrompermutationen erhalten wurden. Die Permutationstests lieferten eine Reihe abhängiger, unkorrigierter p-Werte, berechnet als die Häufigkeit, mit der die beobachtete absolute Differenz größer war als die entsprechende Zufallsschätzung. Anschließend haben wir diese p-Werte mithilfe des Konkurrenztests für abhängige Stichproben aus dem R-Paket „CombinePValue“ zu einem Gesamt-p-Wert pro Netzwerkmerkmal kombiniert111. Wir betrachteten p-Werte kleiner als 0,05 als Zeichen einer Abweichung von unserer Nullhypothese – was bedeutet, dass die Unterschiede zwischen Netzwerkmerkmalen tagsüber und nachts deutlich größer waren, als durch die Raumnutzung des Schliefers vorhergesagt.

Wir haben Stichprobengrößen und relevante statistische Parameter in den Abschnitten „Material und Methoden“ und „Ergebnisse“ angegeben. Weitere Einzelheiten zur Populationsgröße und -zusammensetzung sowie zur Abdeckung der Holzfäller sind in der Ergänzungstabelle 1 und der Ergänzungstabelle 2 enthalten. Alle statistischen Analysen wurden in R (v4.0.1) durchgeführt.

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Portfolio Reporting Summary.

Alle im Rahmen dieser Studie generierten Daten und Zwischendatensätze sind in einem Zenodo-Repository unter der Adresse https://zenodo.org/badge/latestdoi/388145736 verfügbar. Zwei Dateien, die die Größenbeschränkung der Repositorys überschreiten, werden auf Anfrage freigegeben.

R-Codes, die zur Analyse der Daten und zur Erstellung der Zahlen verwendet werden, sind in einem Zenodo-Repository unter https://zenodo.org/badge/latestdoi/388145736 und auf der Github-Seite des Autors unter camillebordes/Hyrax_daily_SND verfügbar.

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Wir danken Nikki Thie für ihre Hilfe beim Einsatz von Proximity-Loggern vor Ort und Alexander Christensen, der uns bei der Analyse zeitlich korrelierter gepaarter Stichproben von Merkmalen sozialer Netzwerke beratend zur Seite stand. Diese Arbeit wurde von der Israel Science Foundation (550/14, 767/16, 244/19, 245/19), der US-Israel Binational Science Foundation (2015088, 2019156) und einem Stipendium der Bar-Ilan University Data Science unterstützt Institut. Wir danken auch dem Naturschutzgebiet Ein Gedi für seine Unterstützung bei unseren täglichen Aktivitäten.

Fakultät für Biowissenschaften, Bar-Ilan-Universität, Ramat Gan, Israel

Camille NM Bordes, Rosanne Beukeboom, Lee Koren und Amiyaal Ilany

Fakultät für Zoologie, Universität Tel Aviv, Tel Aviv, Israel

Yael Goll

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CB und AI haben das Experiment entworfen. CB, RB und YG haben die Daten gesammelt. CB hat die Analyse entworfen und durchgeführt. CB leitete das Schreiben des Papiers. AI und LK gaben Orientierung. Alle Autoren waren an der Überarbeitung des Papiers beteiligt.

Korrespondenz mit Amiyaal Ilany.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Communications Biology dankt den anonymen Gutachtern für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit. Hauptredakteure: Luke R. Grinham. Peer-Reviewer-Berichte sind verfügbar.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Bordes, CNM, Beukeboom, R., Goll, Y. et al. Die hochauflösende Verfolgung der sozialen Interaktionen von Klippschliefern zeigt die nächtlichen Triebkräfte der Tiersozialität. Commun Biol 5, 1378 (2022). https://doi.org/10.1038/s42003-022-04317-5

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Eingegangen: 15. April 2022

Angenommen: 29. November 2022

Veröffentlicht: 15. Dezember 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-022-04317-5

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