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Mar 28, 2024

Trias-Stamm-Caecilian unterstützt den dissorophoiden Ursprung lebender Amphibien

Nature Band 614, Seiten 102–107 (2023)Diesen Artikel zitieren 19.000 Zugriffe 4 Zitate 567 Altmetrische Metrikdetails Zu den lebenden Amphibien (Lissamphibia) gehören Frösche und Salamander (Batrachia) und die

Nature Band 614, Seiten 102–107 (2023)Diesen Artikel zitieren

19.000 Zugriffe

4 Zitate

567 Altmetrisch

Details zu den Metriken

Zu den lebenden Amphibien (Lissamphibia) zählen Frösche und Salamander (Batrachia) sowie die gliedmaßenlosen, wurmartigen Blindbarsche (Gymnophiona). Die geschätzte molekulare Divergenz zwischen Gymnophionan und Batrachium aus dem Paläozoikum1 deutet auf eine große Lücke in der Aufzeichnung von Kronenlissamphibien vor ihren frühesten Fossilienvorkommen in der Trias hin2,3,4,5,6. Jüngste Studien finden eine monophyletische Batrachie innerhalb dissorophoider Temnospondyle7,8,9,10, aber das Fehlen von Blinddarmfossilien aus der Zeit vor dem Jura11,12 hat ihre Beziehungen zu Batrachien und Affinitäten zu paläozoischen Tetrapoden umstritten gemacht1,8,13,14. Hier berichten wir über den geologisch ältesten Stamm-Caecilian – einen Kronenlissamphibium aus der späten Trias-Epoche von Arizona, USA – der den Caecilian-Rekord um etwa 35 Millionen Jahre verlängert. Diese Fossilien beleuchten das Tempo und die Art und Weise der frühen morphologischen und funktionellen Entwicklung des Blinddarms und belegen einen verzögerten Erwerb muskuloskelettaler Merkmale, die mit der Fossorialität lebender Blinddarmsicheln verbunden sind, einschließlich des Doppelkieferschließmechanismus15,16, der reduzierten Umlaufbahnen17 und des Tentakelorgans18. Die Herkunft dieser Fossilien lässt auf einen pangäischen äquatorialen Ursprung der Caecilianer schließen, was darauf hindeutet, dass die Biogeographie der lebenden Caecilianer konservierte Aspekte der Funktion und Physiologie der Caecilianer widerspiegelt19, in Kombination mit Vikarianzmustern, die durch Plattentektonik bestimmt werden20. Diese Fossilien offenbaren eine Kombination von Merkmalen, die nur für Caecilian-Arten gelten, sowie Merkmale, die mit batrachischen und dissorophoiden Temnospondylen gemeinsam sind, und liefern neue und überzeugende Beweise für einen einzigen Ursprung lebender Amphibien innerhalb dissorophoider Temnospondyle.

Von den neun Abstammungslinien der Tetrapoden, die von der Trias bis zum heutigen Tag überlebt haben21, weisen die Caecilianer mit insgesamt nur 11 Vorkommen den am längsten verarmten Fossilienbestand auf22; von diesen stellen nur Rubricacaecilia monbaroni23 und Eocaecilia micropodia11,12 eindeutige Stamm-Caecilianer dar. Der geschätzte permo-karbonische Ursprung der Caecilians hinterlässt eine Lücke von mehr als 70 Millionen Jahren zwischen mutmaßlichen paläozoischen Verwandten und Eocaecilia1. Das Fehlen einer Aufzeichnung von Caecilianern aus der Zeit vor dem Jura liefert kaum Anhaltspunkte für das Muster der morphologischen Transformationen, die zum speziellen Bauplan des Caecilians führen, für den Zeitpunkt und das Muster der Ursprünge und Diversifizierung von Caecilianern, für die funktionellen und ökologischen Ursprünge vorhandener Caecilianer und für die Paläobiogeographie von Caecilianen. Darüber hinaus hat diese Lücke zu langjährigen Meinungsverschiedenheiten über die Beziehungen lebender Amphibiengruppen untereinander und zu anderen Tetrapoden geführt, wobei mehrere sich gegenseitig ausschließende Hypothesen vorgeschlagen wurden8,14. Mit der Entdeckung von Gerobatrachus hottoni7, einem Dissorophoid aus dem frühen Perm, das eine Kombination aus batrachischen und amphibamiformen Merkmalen aufweist, erreichte die in amphibamiformen Dissorophoiden verschachtelte Monophylie von Batrachia nahezu Konsens8, was die entscheidende Natur neuer fossiler Beweise für Fragen der Herkunft der Lissamphibien demonstrierte. Trotz des verbesserten Verständnisses der Batrachian-Ursprünge bleiben die Ursprünge von Lissamphibia umstritten und hängen nun von der Verwandtschaft von Caecilians zu Batrachians und paläozoischen Tetrapoden ab1,8,13,14. Daher kann ein Konsens über die Herkunft der Lissamphibien nur durch die Hinzufügung neuer Blinddarmfossilien erzielt werden, die die morphologische Lücke zwischen Eocaecilia und paläozoischen Tetrapoden schließen.

Hier nähern wir uns einem solchen Konsens, indem wir über die Entdeckung eines neuen Stamm-Caecilian aus einem multitaxischen Mikro- und Makrowirbeltier-Knochenbett in der Upper Triassic Chinle Formation des Petrified Forest National Park (PEFO), Arizona, USA, berichten (Extended Data Abb. 1 und 2). Dieses Material stellt die am häufigsten vorkommende Fundstelle von Blinddarmfossilien dar. Mindestens 76 Individuen bestehen aus isolierten dreidimensionalen Skelettelementen, von denen wir annehmen, dass sie zum selben Taxon gehören, einschließlich Elementen aus dem Ober- und Unterkiefer sowie der Postcrania (Ergänzende Informationen). , Abschnitt 1).

Lissamphibia Haeckel, 1866

Gymnophionomorpha Marjanović und Laurin, 2008

Funcus vermis gilmorei gen. Es ist p. Nov.

Etymologie. Funcus, lateinisierte Form des englischen Wortes Funky (Funk ist eine fröhliche, rhythmische Form der Tanzmusik); vermis, Wurm (lateinisch); zu Ehren des 1972 erschienenen Liedes Funky Worm aus dem Album Pleasure der Ohio Players. Der Artname ehrt N. Gilmore, Sammlungsmanager an der Academy of Natural Sciences der Drexel University in Philadelphia, PA, USA.

Holotyp. PEFO 43891, rechter Pseudodentär (Abb. 1 und erweiterte Daten Abb. 3 und 4), aufgenommen im Petrified Forest National Park, Arizona, USA.

a–c, Komposit-Rekonstruktion kraniomandibulärer Elemente in lateraler (a), medialer (b) und dorsaler (c) Ansicht. d,e, Holotyp rechter Pseudodentär (PEFO 43891) in medialer und ventraler Ansicht. f, Paratyp rechter Pseudodentär (PEFO 46284) in medialer Ansicht. g–i, Verweis auf den linken Oberkiefer (PEFO 46481) in medialer (g), ventraler (h) und dorsaler (i) Ansicht. j,k, Links pseudoangular (PEFO 46480) in medialer und lateraler Ansicht. l–o, Paratyp rechter Pseudodentär (PEFO 45800) in medialer (l; erweiterte Ansicht in m) und dorsaler (n; erweiterte Ansicht in o) Ansicht. abcnV, Alveolarast Hirnnerv V; adtr, dysymphysäre Zahnreihe; af, Fossa adductorius; att, Befestigungsgewebe; bp, Basalpore; cnV, Hirnnerven-V-Insertionen; cp, Processus coronoideus; dpaf, dorsale pseudoangulare Facette; dpdf, dorsale pseudodentäre Facette; dtr, Zahnreihe; dz, Trennzone; ebcnV, äußerer Ast Hirnnerv V; fr, Gesichts-Ramus; HP, Hamat-Prozess; IWF, Foramen intramandibularis; Jas, Kiefergelenksfläche; lcm, seitlicher Choanalrand; lecnV, seitlicher Ausgang Hirnnerv V; mtr, Oberkieferzahnreihe; om, Orbitalrand; Pap, hinterer Pseudoangularfortsatz; PC, Pulpahöhle; pd, Stiel; pgp, Präglenoidfortsatz; ptr, palatinale Zahnreihe; RTL, Ersatzzahnort; sf, Foramen symphyseum; sp, symphysäre Zinken; vpaf, ventrale pseudoangulare Facette; vpdf, ventrale pseudodentäre Facette. Pfeile zeigen die vordere Richtung an.

Paratypen. PEFO 44432, PEFO 45800 und PEFO 46284 (alle richtigen Pseudodentaristen; Abb. 1 und erweiterte Daten Abb. 3 und 4). Weitere Paratypen sind in den Zusatzinformationen, Abschnitt 1 aufgeführt.

Empfohlenes Material. PEFO 46481, linker Oberkiefer (Abb. 1 und erweiterte Daten Abb. 4); PEFO 46480, links pseudoangular (Abb. 1 und erweiterte Daten Abb. 3); PEFO 45810 (Postatlantalwirbel), PEFO 43811 (rechter Femur) (Erweiterte Daten Abb. 3). Weitere verwiesene Exemplare sind in den Zusatzinformationen, Abschnitt 1 aufgeführt.

Geben Sie Lokalität und Horizont ein. PFV 456, Thunderstorm Ridge, PEFO, Arizona, USA (Extended Data Abb. 2), innerhalb des oberen Blue Mesa-Mitglieds, Chinle-Formation (späte Trias: Norian); 223,036 ± 0,059 Ma (Ref. 24 bis 218,08 ± 0,037 Ma (Ref. 25) oder ~221 Ma (Ref. 26); Adamanian schätzte Holochron27).

Diagnose. Ein Gymnophionomorph, diagnostiziert durch die folgende einzigartige Kombination von Merkmalen, die im Holotyp und Paratyp sowie in den verwiesenen Exemplaren zu finden sind (Sternchen kennzeichnet Autapomorphien): Foramen symphyseus* und Kerbe, die die Symphyse mandibularis in mediale und laterale Fortsätze* unterteilt; mindestens 50 bzw. mindestens 22 Zahnstiele in der Zahnreihe bzw. in der Zahnreihe der Adsymphyse. Weitere Diagnose erfolgt durch Merkmale, die in den überwiesenen Proben gefunden wurden: koossifizierter Oberkiefer und Gaumen (zusammengesetzter Oberkiefer); Gaumengebiss des Oberkiefers, vorne abgeschlossen durch den seitlichen Choanalrand*; Oberkiefer ohne osteologisches Korrelat des Tentakelorgans*; Fehlen interner und retroartikulärer Prozesse des Pseudoangularis*; Die Gelenkfläche des Kiefers ist pseudoangular und wird durch ein subkreisförmiges flaches Polster gebildet. Pseudoangular mit einer dorsal freiliegenden Adduktorenkammer, die mehr als 30 % der Pseudoangularlänge einnimmt*; drei Hirnnerven-V-Insertionen in pseudoangulärer Form*; Femur vorhanden. Differentialdiagnose in Zusatzinformationen, Abschnitt 2.

Wir haben die Verwandtschaftsbeziehungen von Funcusvermis gilmorei in einem modifizierten Datensatz6 von 63 terminalen Taxa getestet, darunter Stammtetrapoden, Stamm- und Kronenamnioten sowie Temnospondyl-Amphibien, einschließlich Stereospondylen und Lissamphibien (Methoden). Unsere phylogenetischen Analysen verwenden sowohl maximale Sparsamkeit als auch Bayes'sche Inferenzoptimalitätskriterien (Methoden) und unterstützen Funcusvermis als das am frühesten divergierende Gymnophionomorph, Schwestertaxon der Gruppe einschließlich Eocaecilia, Rubricacaecilia und Gymnophiona. Alle Analysen ergaben eindeutig eine monophyletische Lissamphibie, die in amphibamiformen Dissorophoiden verschachtelt war, mit Gerobatrachus und Doleserpeton annectens als aufeinanderfolgenden Außengruppen von Lissamphibia (Abb. 3 und Erweiterte Daten Abb. 5–7). Unsere Sparsamkeitsanalyse ergab Lissamphibia, die aus einer polytomen Trichotomie von Gymnophionomorpha, Batrachia und Albanerpetontidae besteht (Erweiterte Daten, Abb. 5), während unsere Bayes'sche Analyse Lissamphibia ergab, die aus einer Schwestergruppenbeziehung zwischen Batrachia und einer Gruppe bestand, die aus einer Schwestergruppenbeziehung zwischen Gymnophionomorpha und bestand Albanerpetontidae (Erweiterte Daten Abb. 7). Die unterschiedliche Position der Albanerpetontiden in diesen und anderen neueren Analysen28 verdeutlicht die Geisterstammlinie von vor 150 Millionen Jahren (Ma), die ihren frühesten Vorkommen im Mitteljura vorausging29, als eine herausragende Lücke, die eine schlüssige Lösung der Beziehungen zwischen den wichtigsten Abstammungslinien der Lissamphibien erschwert. Diese Ergebnisse legen nahe, dass die Caecilian-ähnliche Anatomie in Chinlestegophis jenkinsi (ein kleiner, grabender Stereospondyl aus der späten Trias, der auch in der Chinle-Formation vorkommt14) aufgrund von Anpassungen, die die Fossorialität erleichtern, mit der von Gymnophionomorphen wie Eocaecilia konvergent ist (weiter erörtert in den ergänzenden Informationen, Abschnitt 3 und). Erweiterte Daten Abb. 8–10).

Funcusvermis weist darauf hin, dass viele Merkmale des lissamphibischen Unterkieferastes ursprünglich bei amphibamiformen Dissorophoiden auftraten und später bei Batrachien, Albanerpetontiden und Gymnophionomorphen verloren gingen oder verändert wurden (Abb. 3). Das gesamte Gebiss in Funcusvermis (Abb. 1) ist gestielt – das älteste bekannte Beispiel dieser charakteristischen Zahnform in der Kronen-Lissamphibia – was die Hypothese bestärkt, dass gestielte Zähne von amphibamiformen Dissorophoiden stammen10, in Gymnophionomorphen und Batrachien konserviert sind30 und in Albanerpetontiden29 verloren gehen. Das stäbchenförmige Pseudodentarium von Funcusvermis ähnelt dem von Eocaecilia12 und dem Dentalum von Doleserpeton9, da dicht gepackte homodontische Zahnstiele in parallelen labialen (dentären) und lingualen (adsymphysären) Reihen vorhanden sind. Das Foramen symphyseum, das in Form und Position denen der Albanerpetontiden ähnelt31, deutet darauf hin, dass der Meckel-Knorpel an der Unterkieferfuge nie verknöchert hat, was wahrscheinlich eine Beibehaltung des ursprünglichen Zustands der Temnospondyls32 ist und sich vom verknöcherten Zustand dieses Elements unterscheidet, das einen geschlossenen Unterkiefer bildet Symphyse bei Batrachianern und anderen Gymnophionomorphen. Wie bei Doleserpeton9 teilt eine vertikale Kerbe die Unterkiefersymphyse zwischen den vorderen Enden der Zahn- und Adsymphysenzahnreihen und bildet bei Funcusvermis mediale und laterale Fortsätze (Abb. 1 und erweiterte Daten Abb. 3); Diese ähneln den stärker ausgeprägten Symphysenzinken der Albanerpetontiden (z. B. in Lit. 28, 29, 31), was darauf hindeutet, dass dieses Merkmal ein Vorfahre von Lissamphibia sein könnte und später bei Batrachia und dem gemeinsamen Vorfahren von Eocaecilia und Gymnophiona verloren ging.

Bei Funcusvermis ähnelt das Vorhandensein von 22 oder mehr Zähnen in der Zahnreihe der Adsymphysen den mehr als 20 Zähnen, die bei Eocaecilia berichtet wurden12, was auf eine Transformation des Zustands bei Doleserpeton (5–7 Zähne9) durch distale Expansion durch Hinzufügung neuer Zähne schließen lässt . Bei lebenden Blinddarmtieren bildet sich die linguale Zahnreihe embryonal auf einer ausgeprägten Anlage, die später zur medialen Oberfläche des Zahnbeins verknöchert und den medialen Teil der Unterkiefersymphyse und die linguale Zahnreihe erwachsener Blinddarmtiere bildet33. Jüngste Identifizierungen eines nach dorsal gerichteten, zahntragenden Adsymphysenknochens (entspricht dem Parasymphysenlappen) medial des Zahnbeins (und getrennt davon) an der Symphyse mandibularis bei früh verzweigten Tetrapoden34,35, juvenilen Temnospondylen36 und dissorophoiden Temnospondylen37 legen nahe, dass dies in Taxa der Fall ist Um eine linguale Zahnreihe an der Unterkiefersymphyse des „Zahnarztes“ zu tragen (z. B. Doleserpeton, Funcusvermis und andere Gymnophionomorphe), besteht der „Zahnarzt“ tatsächlich aus einem zahntragenden Adsymphysenknochen (der die linguale Zahnreihe bildet), der mitverknöchert ist lingual zum Zahnfleisch und nicht, wie früher angenommen, ein Coronoid14,33 (Abb. 3 und erweiterte Daten Abb. 8; siehe Ergänzende Informationen, Abschnitt 2 zur Diskussion der Adsymphysenhomologie).

Der Pseudoangular von Funcusvermis ist der postdentaren Morphologie von Dissorophoiden, beispielhaft dargestellt durch das Amphibamid Doleserpeton9, sehr ähnlich (Abb. 3 und Extended Data Abb. 3); Wie bei Doleserpeton, Batrachians und Albanerpetontids fehlen Funcusvermis retroartikuläre und interne Prozesse, was darauf hindeutet, dass sie ursprünglich beim gemeinsamen Vorfahren von Eocaecilia und Gymnophiona entstanden sind. Das Fehlen des retroartikulären Prozesses und das Vorhandensein einer nach dorsal gerichteten Fossa adductorius (Insertionsstelle des M. adductor mandibulae-Komplexes (mAM)), die mehr als 30 % der Pseudoangularlänge (Ergänzungstabelle 1) im Pseudoangular von Funcusvermis einnimmt (Abb. 1). ) beleuchten einen großen Wandel vom angestammten Zustand der Lissamphibien zur einzigartigen Muskel-Skelett-Architektur lebender Gymnophionen. Der primär durch das mAM angetriebene Kieferschluss ist ein Vorläufer der Tetrapoden und wird bei Batrachien, Albanerpetontiden und Funcusvermis beibehalten, was sich von dem Zustand aller anderen Gymnophionomorphen unterscheidet, die den charakteristischen Doppelkieferschließmechanismus des Caecilian aufweisen15 (DJCM). Der DJCM wird hauptsächlich durch den Hyobranchialmuskel m angetrieben. interhyoidus posterior (mIHP) und sekundär durch den mAM; Das mIHP setzt sich auf der ventralen Seite des retroartikulären Prozesses ein und erstreckt sich posteroventral, wobei es als Hebel erster Ordnung wirkt und bewirkt, dass die vordere Komponente des Unterkiefers beim Schließen des Kiefers in Bezug auf das Quadratum nach oben schwenkt15. Es wird vermutet, dass der Erwerb von DJCM eine Anpassung an die Fossorialität darstellt: Der mIHP-Beitrag zur Bisskraft ermöglicht eine Reduzierung des mAM und damit eine Verdichtung des Schädeldachs15,16, eine Reihe von Transformationen, die nachweislich vom gemeinsamen Vorfahren von Eocaecilia und Gymnophiona erworben wurden . Obwohl das Schädeldach von Funcusvermis unbekannt ist, deuten das Fehlen des DJCM und unsere phylogenetischen Ergebnisse darauf hin, dass es wahrscheinlich den plesiomorphen Zustand der Wangenausstülpung (Gymnokrotaphie, wie bei Gerobatrachus, Batrachians, Albanerpetontiden und vermutlich dem gemeinsamen Vorfahren von Lissamphibia) beibehielt, um das mAM aufzunehmen , statt eines geschlossenen Schädeldachs mit großen interpterygoiden Hohlräumen13 (Stegokrotaphie, wie bei Dissorophoiden).

Der stumpfe Winkel des Augenhöhlenrandes im Funcusvermis maxillopalatine (Abb. 1) könnte auf das Vorhandensein großer Augenhöhlen wie bei Dissorophoiden, Batrachien und Albanerpetontiden hinweisen (im Unterschied zu den reduzierten Augenhöhlen anderer Gymnophionomorphen); Der unvollständige Augenhöhlenrand in der einzelnen Maxillopalatina-Probe (PEFO 46481) verhindert jedoch eine abschließende Beurteilung dieses Merkmals. Dem Orbitalrand von Funcusvermis fehlt eine Tentakelgrube oder -öffnung (osteologisches Korrelat für das chemosensorische Tentakelorgan18), was darauf hindeutet, dass es bei frühen Gymnophionomorphen nicht vorkommt und später vom gemeinsamen Vorfahren von Eocaecilia und Gymnophiona abgeleitet wurde12. Das Vorhandensein eines gleichzeitig verknöcherten Oberkiefers und Gaumens (Maxillopalatinum) in Funcusvermis ist mit den Gymnophionen gemeinsam und unterscheidet sich von dem der Amphibamiformen, Albanerpetontiden und Batrachien, ein Hinweis auf eine Konsolidierung des Oberkiefers zu Beginn der gymnophionomorphen Evolution; Diese Knochen sind jedoch möglicherweise in Eocaecilia12 und Rubricacaecilia23 getrennt. Ventral trägt der Maxillopalatinum von Funcusvermis parallele Ober- und Gaumenreihen dicht gepackter Stielzähne von ähnlicher Größe wie die des Pseudodentärgebisses, die scheinbar zwischen dem Zustand dieser Gebisse bei Doleserpeton und Eocaecilia liegen und eine vordere Verkürzung der Gaumenzahnreihe durch die teilen innere Nasenlöcher mit ersterem und mesiodistale distale Erweiterung (durch Hinzufügung neuer Zähne) der Gaumenreihe mit letzterem. Eine umfassende vergleichende Beschreibung des Funcusvermis-Schädels und der postkraniellen Elemente ist in Abschnitt 2 der Zusatzinformationen enthalten.

Aufgrund unserer phylogenetischen Ergebnisse könnten die ökologischen Gewohnheiten von Funcusvermis Übergangsgewohnheiten zwischen terrestrischen Amphibamid-Dissorophoiden und fossoriellen Gymnophionanen sein. Es wird angenommen, dass die zusammengesetzten Knochen im kompakten Schädel der Fossorialen Gymnophionanen den Kräften standhalten, die mit dem Graben mit dem Kopf voran einhergehen17, und zumindest einige sind in Funcusvermis vorhanden (z. B. Maxillopalatine). Kleine Grübchen, die die Seitenflächen des Pseudodentariums und des Maxillopalatinums bei Funcusvermis bedecken, finden sich auch bei Eocaecilia12, Rubricacaecilia23 und Gymnophionans38. Die äußere Struktur und die innere Mikroanatomie dieser Grübchen, die durch osteohistologische Schnitte eines Pseudodentariums von Funcusvermis (PEFO 44432) aufgedeckt wurden, weisen eine deutliche Ähnlichkeit mit denen der untersuchten lebenden Blinddarmtiere auf (Extended Data Abb. 4), bei denen diese Grübchen als Ankerstellen für die Bildung von Kollagennetzwerken fungieren eine feste Haut-Knochen-Verbindung und Hausdrüsen, die ein schmierendes Schleimsekret produzieren, Funktionen, von denen angenommen wird, dass sie beim unterirdischen Graben helfen39. Der dorsal abgeflachte Neuralbogen des Funcusvermis postatlantal pleurocentrum (PEFO 45810; Extended Data Abb. 3) ähnelt dem von Rubricacaecilia23, was auf den Erwerb eines röhrenförmigen Rumpfes schließen lässt, ein Merkmal, das für die unterirdische Fortbewegung lebender Blinddarmtiere von entscheidender Bedeutung ist40. Diese Morphologien in Funcusvermis veranschaulichen den Erwerb (zumindest durch die Obertrias) einiger Merkmale, die nun die Fossorialität bei lebenden Caecilianen erleichtern, später folgte der Erwerb des DJCM und des Tentakelorgans bei Eocaecilia und schließlich der Verlust des Blinddarmskeletts bei Gymnophionanen.

Das räumlich-zeitliche Vorkommen von Funcusvermis belegt empirisch den geografischen Ursprung der Lissamphibien auf dem pangäischen Superkontinent vor seiner Fragmentierung20, und die ähnliche Paläogeographie von Eocaecilia12 wie Funcusvermis legt nahe, dass der nicht-gymnophionische gymnophionomorphe Ursprung im frühen Mesozoikum des äquatorialen zentralen Pangaea liegen könnte. Das Vorkommen von Rubricacaecilia in der frühen Kreidezeit des äquatorialen Gondwana könnte diese Hypothese weiter stützen und auf eine nicht-gymnophionische gymnophionomorphe Verteilung über sowohl laurasische als auch gondwanische Komponenten von Pangäa im frühen Mesozoikum vor seinem Zerfall schließen lassen23. Die äquatoriale Herkunft von Funcusvermis trägt zu einem ausschließlich äquatorialen Muster der gymnophionomorphen Verteilung bei: Alle Fossilienvorkommen liegen zwischen einem Minimum von etwa 16° N und 27° S (Abb. 2 und Ergänzungstabelle 2), und lebende Caecilians sind auf äquatoriale Breitengrade19 dazwischen beschränkt 27° N und 34° S. Die tropische Verbreitung vorhandener Gymnophionen unterscheidet sich deutlich von nicht-gymnophionischen Fossilienvorkommen im heutigen westlichen Nordamerika und Marokko (Abb. 2). Die Verschiebung der nordamerikanischen und afrikanischen Platte während des Mesozoikums41 könnte die Ausrottung von Gymnophionomorphen aus diesen Gebieten später im Phanerozoikum erklären, als diese zuvor feuchten paläotropen Regionen nach Norden in die trockenen Subtropen wanderten. Gleichzeitig könnte die nördliche Verschiebung von Gondwana in die Paläotropie geeignete terrestrische Lebensräume erweitert haben, was mit molekularen Beweisen für einen frühmesozoischen Gondwana-Ursprung von Gymnophionanen übereinstimmt20.

a, Biogeografische Geschichte von Gymnophionomorpha und Trias-Batrachen; Gelb zeigt die lebende Caecilian-Verbreitung an. b, Zeitkalibrierte Topologie von Lissamphibien-Beziehungen mit großen Divergenzen (Topologie abgeleitet aus Lit. 6,23,38). Geschätzte molekulare Divergenzdaten für größere Divergenzen werden als blaue Kreise (Gymnophionomopha-Batrachia-Divergenz ohne Gerobatrachus-Kalibrierung; Ergänzungstabelle 4), rosa Kreise (Gymnophionomopha-Batrachia-Divergenz mit Gerobatrachus-Kalibrierung; Ergänzungstabelle 5) und gelbe Kreise (Salientia-Caudata-Divergenz) angezeigt. Ergänzungstabelle 6) und grüne Kreise (Rhinatrematidae-Stegokrotaphia-Divergenz; Ergänzungstabelle 7); Farbige vertikale Balken zeigen den Durchschnitt für jeden Satz von Divergenzschätzungen. Nummerierte weiße und orangefarbene Kreise entsprechen den Vorkommen in den Ergänzungstabellen 2 bzw. 3. Kreuze weisen auf ausgestorbene Taxa hin.

Quadrate kennzeichnen wichtige Apomorphien (einschließlich nichtmandibulärer Merkmale); Apomorphien werden rechnerisch optimiert, es sei denn, darauf folgt ein Sternchen. Dies bezeichnet eine Apomorphie, die in unseren Ergebnissen vorgeschlagen wird, aber nicht über ausreichende Stichproben zur rechnerischen Optimierung verfügt. Die Topologie wird aus Sparsamkeitsergebnissen abgeleitet (Extended Data Abb. 5); Die ungefähren Bedingungen von Yaksha peretti, Salamandra und Rana werden in den in der Analyse untersuchten Taxa gefunden. Die Abbildungen stellen die rechten Mandibeln in medialer (unten) und dorsaler (oben) Ansicht dar für Doleserpeton annectens9, Eocaecilia micropodia12 (Abbildung übernommen aus Lit. 12, mit Genehmigung des Museum of Comparative Zoology, Harvard University), Epicrionops petersi12, Funcusvermis gilmorei, Rana, Salamandra und Y. peretti28, mit Ausnahme von Greererpeton burkemorani35 (nur dorsal) und Cacops aspidephorus37 (nur medial). Alle Maßstabsbalken sind 2 mm groß, mit Ausnahme von G. burkemorani (2 cm) und C. aspidephorus (2 cm). Klammern an den Zweigen geben Stammgruppen an, während Kreise Knotengruppen anzeigen. Kreuze weisen auf ausgestorbene Taxa hin.

Die frühesten Batrachien stammen aus der Trias des südlichen2, äquatorialen4,5 und nördlichen3,6 Pangäa (Ergänzungstabelle 3), was auf eine ausgedehnte Breitenausbreitung mindestens in der Mitteltrias-Epoche hinweist; Dieses Muster spiegelt sich auch im späteren Fossilienbestand der Batrachianer und ihrer heutigen Verbreitung wider. Anders als bei heute lebenden Batrachien stellt der Verdunstungswasserverlust bei lebenden Caecilianarten eine entscheidende physiologische Einschränkung dar, die ihre Verbreitung auf feuchte Umgebungen in der Nähe des Äquators beschränkt19. Die gegensätzlichen räumlich-zeitlichen Geschichten von Batrachianern und Gymnophionomorphen lassen auf eine Divergenz der physiologischen Einschränkungen im Zusammenhang mit der Luftfeuchtigkeit vor der Trias schließen; Konservierte physiologische Merkmale in diesen Gruppen könnten nachfolgende Ausbreitungsmuster erklären, die sich in der heutigen Biogeographie der Lisamphibien widerspiegeln.

Vor den Ergebnissen dieser Studie blieb die Chronologie der Herkunft der Lissamphibien ungeklärt, da die Schätzungen der molekularen Uhr auf verschiedenen Knotenminima beruhten, die aus konkurrierenden phylogenetischen Hypothesen abgeleitet wurden, die ausgestorbene Taxa einschließen1. Funcusvermis liefert eine neuartige und starke Unterstützung für einen monophyletischen Ursprung lebender Amphibien innerhalb dissorophoider Temnospondyle 30, 42 (die „klassische“ Temnospondyl-Hypothese) und damit für die Schätzungen der molekularen Uhr der Caecilian-Batrachium-Divergenz unter Verwendung der Temnospondyl-Hypothese. Darüber hinaus deutet die Entdeckung von Gerobatrachus als Schwestertaxon von Lissamphibia in unserer Analyse darauf hin, dass es sich bei dem Taxon möglicherweise nicht um einen Stammbatrachian handelt7,8 und dass es mit Vorsicht als Mindestalterkalibrierung für Lissamphibia verwendet werden sollte. Schätzungen der molekularen Uhr unter Verwendung der von Gerobatrachus nicht eingeschränkten Temnospondyl-Hypothese-Topologie als Mindestalterkalibrierung von Lissamphibia können zu den genauesten Schätzungen der Caecilian-Batrachian-Divergenz führen, und Studien, die diesen Kriterien folgen, zeigen Divergenzzeitschätzungen, die vom späten Devon (367,0 Ma) bis zum späten Devon (367,0 Ma) reichen. bis zur mittleren Pennsylvania-Epoche (314,8 Ma), mit einem Mittelwert in der mittleren Mississippi-Epoche (333,5 Ma) und einem Median in der späten Mississippi-Epoche (325,6 Ma) (Abb. 2b und Ergänzungstabelle 4). Unsere Ergebnisse konzentrieren den Zeitrahmen der Lissamphibien-Ursprünge auf die Mississippi-Subperiode, die älter ist als frühere Schätzungen einer pennsylvanisch-permischen Divergenz, die auf Kalibrierungen mit Gerobatrachus oder Amphibamus grandiceps1 und denen, die Gymnophionomorpha als Schwestergruppe des Stereospondyls Chinlestegophis1,14 betrachten, basieren (Abb. 2 und Ergänzungstabelle 5).

Gymnophionomorpha Marjanović und Laurin 2008

Bemerkungen. Gymnophionomorpha wird hier als die Gesamtgruppe bestehend aus Caecilia tentaculata und allen Taxa definiert, die mit ihr einen jüngeren gemeinsamen Vorfahren haben als mit Salamandra salamandra Linnaeus, 1758, Rana temporaria Linnaeus, 1758, und Albanerpeton inexpectatum, Estes und Hoffstetter 1976. Dies wurde neu vorgeschlagen Die stammbasierte Definition von Gymnophionomorpha wird gegenüber dem ursprünglich vorgeschlagenen modifiziert43.

Obwohl alle Exemplare, die Funcusvermis zugeordnet wurden, als isolierte, dissoziierte Elemente gefunden wurden, wird ihre Zuordnung zu einem einzelnen gymnophionomorphen Taxon gestützt durch: (1) Exemplare mit einer Reihe von Merkmalen, die ausschließlich in gymnophionomorphen Exemplaren unter Ausschluss aller anderen Tetrapoden vorhanden sind (Ergänzende Informationen, Abschnitt). 2); (2) Skelettelemente, die durch mehrere Exemplare (77 Pseudodentäre und 8 Pseudoangulare) dargestellt werden, wobei alle in der Morphologie identisch sind und sich nur in der Größe unterscheiden (Ergänzende Informationen, Abschnitte 1 und 2); (3) Pseudodentary und Pseudoangular tragen komplementäre Facetten, wo sie sich bei der Artikulation überlappen würden (Extended Data Abb. 3).

Die blau gefärbten Schichten des oberen Blue Mesa-Mitglieds der Chinle-Formation wurden in einem nach Nordwesten fließenden fluviolakustrinen System am westlichen Rand des zentralen Pangäa auf einer Paläolatitude von 5° bis 15° N in einem feuchten Monsunklima abgelagert26. Das radiometrische Alter von Detrital-Zirkon-U-Pb liefert robuste geochronologische Einschränkungen für die Chinle-Formation und lässt die Ablagerung des oberen Blue-Mesa-Mitglieds24,25 auf ~223–218 Ma (erweiterte Daten, Abb. 2) schließen. Die hier beschriebenen Gymnophionomorph-Fossilien wurden am Fundort Thunderstorm Ridge (PFV 456) in der Nähe des Puerco River in PEFO, Arizona, USA, gesammelt (Extended Data Abb. 2). Die fossilführende Einheit ist ein 15 cm dicker, schlecht sortierter Schluffsteinhorizont, der eine dichte Konzentration von Karbonatknollen, eckigen intraformationalen Klasten, Mikro- und Makrowirbeltierknochen und Koprolithen aufweist. PFV 456 hat eine vielfältige Ansammlung von Wirbeltieren hervorgebracht, darunter Chondrichthyanen, Aktinopterygier, Dipnoen, Quastenflosser, Metoposauriden, Salentianer5, Drepanosauromorphe44, Lepidosauromorphe, Archosauromorphe45, pseudosuchische Archosaurier46, Dinosaurieromorphe47 und Cynodonten48. Das Fehlen von Abrieb und Polieren und die außergewöhnliche dreidimensionale Erhaltung der äußerst empfindlichen Mikrowirbeltierknochen deuten auf eine anfängliche Ablagerung in einer Niedrigenergieumgebung hin, gefolgt von einer kurzen Überarbeitung und erneuten Ablagerung in einem Kanalausrissereignis, bei dem kantige intraformationale Klasten und Karbonatknötchen in das Fossil eingearbeitet wurden Schicht. Diese sedimentologischen Beweise in Kombination mit dem Vorhandensein zahlreicher Spinicaudatan-Exoskelette, unionider Muschelsteinkerne und obligat-aquatischer, amphibischer und vollständig terrestrischer Wirbeltiere deuten auf die anfängliche Ablagerung in einer marginalen lakustrinen Paläoumgebung hin, die von einer vielfältigen Wirbeltiergemeinschaft bewohnt wird.

Das Hypodigma und alle genannten Proben wurden durch Siebwaschen der fossilführenden Matrix aus PFV 456 gesammelt (9 von 11 fossilen Gymnophionomorph-Vorkommen wurden durch Siebwaschen geborgen; Ergänzungstabelle 2). Matrixblöcke mit einem Gewicht von etwa 1,8–3,2 kg wurden einzeln in Wasser zerkleinert und anschließend durch eine Reihe von Drahtsieben mit einer Mindestsieböffnung von 0,5 mm (Nr. 35 Mesh) gewaschen. Die Aufteilung des fossilhaltigen Konzentrats aus jedem Block in kleinere Fraktionen beschleunigte auf diese Weise den Prozess des Sammelns. Die resultierenden Konzentratfraktionen wurden mit einem Präpariermikroskop gepflückt, was zur Identifizierung und Trennung aller Funcusvermis-Proben führte. Wichtig ist, dass durch die Verarbeitung einzelner Matrixblöcke Funcusvermis-Elemente, die während des Screenwashing-Prozesses in mehrere Teile fragmentiert wurden, nach mikroskopischer Sortierung wieder zusammengefügt werden konnten. Elemente, die als mehrere Bruchstücke vorgefunden wurden, wurden anschließend wieder zusammengesetzt, indem passende Bruchflächen mit Cyanacrylat, typischerweise einem niedrigviskosen PaleoBOND oder Loctite, verklebt wurden. Um das schnelle und präzise Zusammenkleben dieser winzigen Fragmente zu erleichtern, haben wir einen Mechanismus entwickelt, der Elemente eines Blockkugelschraubstocks eines Juweliers und eines Bastlerwerkzeugs, manchmal auch als dritte Hand oder helfende Hand bezeichnet, kombiniert. Es kombiniert eine Fassung aus Holz oder geschlossenzelligem Polyethylenschaum und eine halbkugelförmige Holzkugel zu einem Drehpunkt, der sich in alle Richtungen drehen und neigen lässt. Darauf befindet sich ein kleines Rechteck aus Holz, in das ein kleiner konkaver Bogen eingeschnitten ist, um einen Arbeitsbereich zu schaffen. Insektenstifte werden durch mit weichem mikrokristallinem Wachs gefüllte Kanäle im Holz geschoben, was den Stiften Bewegungsfreiheit, aber den nötigen Widerstand zum präzisen Positionieren der Fossilfragmente ermöglicht. Die Fragmente werden vorübergehend mit mehr mikrokristallinem Wachs an den Stiftspitzen befestigt. Der Klebstoff wurde als Mikrotröpfchen auf die Verbindung zwischen den Fragmenten aufgetragen und an einem einzelnen Filament, beispielsweise einer Baumwollfaser, aufgehängt und durch Kapillarwirkung in die Verbindung gezogen, wobei ein Minimum an überschüssigen Rückständen zurückblieb. Der Zusammenbau erfolgte unter verschiedenen binokularen Mikroskopen von Leica und Wild, hauptsächlich den Modellen MZ6, MZ12 und M8, deren Leistung von maximal 40- bis 80-facher Vergrößerung reichte.

Um die Details des pseudodentären Gebisses von Funcusvermis offenzulegen, wurde eine Matrix, die das Gebiss und andere Anatomien von PEFO 45800 abdeckt, durch den folgenden Prozess hergestellt. Geschmolzenes Cyclododecan (CDD) wurde in ein flaches Keramikuhrglas gegossen und aushärten gelassen. Es wurde ein kleiner Graben in der Größe der Probe ausgehoben und die Probe in der gewünschten Ausrichtung in den Graben gelegt. Ein ukrainischer Kistky (ein Wachsstift) wurde verwendet, um das CDD um die Probe herum zu schmelzen und es an der Probe haften zu lassen und diese zu stützen. Dann wurde die Matrix mit einer 1/32 Zoll (0,79375 mm) Hartmetallnadel in einem Stiftschraubstock hauptsächlich unter starker Vergrößerung unter einem Leica MZ12- und MZ6-Mikroskop entfernt. Die Spitze der Nadel wurde in einem Winkel von etwa 10–15° parallel zum Schaft zu einer superfeinen konischen Spitze geschliffen und an einer Seite kurz abgeflacht, um eine Kante zum Entfernen von Klebstoffen zu schaffen. Einige der weicheren Tonpartikel wurden mit einer Stachelschweinfeder entfernt. Bei Bedarf wurde die Probe mit einer sehr verdünnten Lösung von Polyvinylbutyral (Butvar B-76) in Aceton verfestigt; Die Lösung wurde nach Augenmaß gemischt, wobei etwas auf ein anderes Wirbeltierknochenfragment aufgetragen wurde und beim Trocknen auf Glanz geachtet wurde. Überschüssiger Butvar-Film wurde durch Abschleifen mit der Stachelschweinfeder entfernt. Die Probe wurde im CDD gedreht, indem um die Probe herum Gräben gezogen wurden, bis sie locker war, sie verschoben wurde und dann das resultierende CDD-Pulver mit dem Kistky erneut geschmolzen wurde. Nachdem die gesamte Matrix entfernt worden war, wurde die Probe ein letztes Mal herausgehoben und im Abzug beiseite gelegt, damit das CDD sublimieren konnte.

Die Fotos von PEFO 45800 in Abb. 1 wurden mit einem Leica MZ67-Stereomikroskop und einer Sony NEX-5T-Digitalkamera aufgenommen. Die Bildstapelung wurde in Adobe Photoshop CC (https://www.adobe.com/products/photoshop.html) durchgeführt.

PEFO 44432, PEFO 45800, PEFO 45910, PEFO 46284, PEFO 46480 und PEFO 46481 wurden mit einem Skyscan 1172 Microfocus Röntgenscanner am Virginia Tech Institute for Critical Technology and Applied Science (ICTAS) CT-gescannt. PEFO 43891 wurde mit einem hochauflösenden Röntgen-Computertomographiescanner Nikon XTH 225 ST in der Shared Materials Instrumentation Facility der Duke University gescannt. Mikroberechnete Scanparameter (Auflösung, Quellenspannung, Quellenstrom und Scangerätetyp) für jede gescannte Probe, die in der Ergänzungstabelle 8 enthalten ist. Oberflächenvolumendateien (3D-Netze) der in Abb. 1 und den erweiterten Datenabbildungen dargestellten Proben. 3 und 4 stehen unter Projekt 000382289 auf Morphosource.org zum Download bereit (https://www.morphosource.org/projects/000382289?locale=en).

Scandatensätze wurden mit Dragonfly 2020.2 (http://www.theobjects.com/dragonfly) verarbeitet, um virtuelle 3D-Rekonstruktionen zu erstellen. PEFO 43891, PEFO 46284 und PEFO 46481 wurden in Dragonfly 2020.2 segmentiert, um die Matrix, die Teile der Proben bedeckt, digital zu entfernen.

Bilder von 3D-Oberflächennetzen wurden mit Meshlab 2021.07 (https://www.meshlab.net/) erstellt.

Eine zusammengesetzte Rekonstruktion eines Teilschädels von Funcusvermis (Abb. 1) wurde mit Meshmixer 3.5 (https://meshmixer.com) erstellt. Digitale 3D-Oberflächennetze, die den vorderen (PEFO 43891; hellrosa in Abb. 1a–c) und hinteren (PEFO 46284; dunkelrosa in Abb. 1a–c) Teil eines Pseudodentärs darstellen, wurden auf die gleiche dorsoventrale Höhe und beide Proben skaliert wurden überlappt, um eine zusammengesetzte Rekonstruktion eines vollständigen Pseudodentariums zu bilden. Pseudoangular (PEFO 46480) und Maxillopalatinum (PEFO 46481) wurden skaliert, um der Größe des rekonstruierten Pseudodentärs zu entsprechen, und anatomisch relativ zum Pseudodentär positioniert, um ihrer Position in einem gegliederten dreidimensionalen Schädel anzunähern. Eine Oberflächenvolumendatei (3D-Netz) der zusammengesetzten Schädelrekonstruktion steht unter Projekt 000382289 auf Morphosource.org zum Download bereit (https://www.morphosource.org/projects/000382289?locale=en).

PEFO 44432 (rechtes Pseudodentär) wurde in klares Epoxidharz (Castolite AP) eingebettet, in 1-mm-Abschnitte geschnitten und dann im Fossilaufbereitungslabor der Virginia Tech auf eine Dicke von ~100 µm gemahlen. Bilder des in Extended Data Abb. 4 verwendeten histologisch geschnittenen pseudodentaren Objektträgers wurden mit einer Sony NEX-5T-Digitalkamera aufgenommen, die an einem Nikon OPTIPHOT-POL-Polarisationsmikroskop montiert war. Während der osteohistologischen Präparation kam es zu einem Bruch der Probe, wodurch in der histologischen Bildgebung Bruchflächen sichtbar wurden (Extended Data Abb. 4).

Siehe „Codeverfügbarkeit“, um auf phylogenetische Matrix- und Analyseskripte zuzugreifen und diese herunterzuladen.

Jüngste Analysen ergaben Gymnophionomorphe an variablen Positionen innerhalb von Tetrapoda, abhängig vom Charakter und der Taxon-Probenahme, darunter: (1) als „Mikrosaurier“ „Lepospondyle“49 (beachten Sie, dass Taxa, die früher in „Lepospondyli“ enthalten waren, jetzt als polyphyletisch verstanden werden50); (2) als Stereospondyl-Temnospondyle, die die Schwestergruppe von C. jenkinsi14 bilden; (3) als „Mikrosaurier“ oder Aistopoden-„Lepospondyl“51; und [4] als amphibamiforme dissorophoide Temnospondyle, die die Schwestergruppe der Batrachien bilden6,13. Die Matrix von Schoch et al. (2020), der kürzlich zur Hypothese der phylogenetischen Position des Stammsalamanders Triassurus sixtelae und des Ursprungs der Lissamphibien verwendet wurde, wurde ausgewählt, um die phylogenetischen Verwandtschaften von F. gilmorei zu testen, da es eine umfassende Stichprobe von Taxa enthält, die als Schwestergruppen von Gymnophionomorpha gelten, einschließlich Stamm- und Stammsalamander Kronenamnioten, Stereospondyl- und dissorophoide Temnospondyl-Amphibien, Batrachien, Gymnophionomorphe und Albanerpetontiden. F. gilmorei wurde im modifizierten Schoch et al. (2020)-Matrix für insgesamt 63 beprobte Terminaltaxa. Siehe Ergänzende Informationen, Abschnitt 4 zur Erörterung der Taxon-Stichprobe.

Änderungen am Schoch et al. (2020)-Matrix werden in den Zusatzinformationen, Abschnitt 4 detailliert beschrieben und umfassen das Hinzufügen neuer Zeichen, die Änderung bereits vorhandener Zeichen, den Ausschluss bereits vorhandener Zeichen und die Neukodierung bereits vorhandener Zeichenzustände. Funcusvermis wurde auf der Grundlage des derzeit bekannten Skelettmaterials für insgesamt 29 Zeichen kodiert (Ergänzungstabelle 9). Die endgültige Matrix umfasst 355 morphologische Zeichen (vollständige Zeichenliste in den Zusatzinformationen, Abschnitt 8; siehe „Codeverfügbarkeit“, um auf die phylogenetische Matrix und Analyseskripte zuzugreifen und diese herunterzuladen).

Alle Zeichen waren in beiden Analysen nach früheren Versionen gleich gewichtet und ungeordnet6,14. Die Zeichen-Taxon-Matrix wurde zunächst im phylogenetischen Analysesoftwarepaket TNT 1.5 (Ref. 52) unter Verwendung von New Technology Search-Optionen mit den folgenden Parametern analysiert: Ratsche (1.000 Iterationen), Sektorsuche (1.000 Runden), Baumfusion (100 Runden). und zufällige zusätzliche Sequenz (1.000 Replikate). Insgesamt wurden die 71 sparsamsten Bäume mit jeweils 1.468 Schritten wiederhergestellt (Konsistenzindex = 0,287; Retentionsindex = 0,675). Ein strikter Konsensbaum, der aus den sparsamsten Bäumen berechnet wurde, ist in Extended Data Abb. 5 dargestellt. Bootstrap-Unterstützungswerte wurden mit TNT 1.5 ermittelt, und eine strikte Konsenstopologie von Bäumen, die über 1.000 Bootstrap-Replikate erzeugt wurden, die mit Ersetzung neu abgetastet wurden, ist in Extended Data Abb. dargestellt. 6. Eine Bayes'sche Inferenzanalyse der Zeichen-Taxon-Matrix wurde im phylogenetischen Softwarepaket MrBayes v.3.2.6 (Ref. 53) mit dem Mkv54-Modell und der Gammaratenvariation und den folgenden Parametern durchgeführt: vier Läufe (sechs Markov-Ketten-Monte Carlo-Ketten), alle 1.000 Generationen abgetastet, für 10 Millionen Generationen mit einem relativen Burn-In von 0,25. Die Konvergenz unabhängiger Läufe wurde mit Tracer v.1.76.1 (http://beast.bio.ed.ac.uk/Tracer) bewertet. Ein Konsens-Kladogramm mit kartierten hinteren Wahrscheinlichkeitswerten ist in Extended Data Abb. 7 dargestellt.

Die Life Science Identifiers (LSID) für die neue Gattung und Art sind bei der Zoobank (http://zoobank.org) unter den Identifikatoren urn:lsid:zoobank.org:pub:A2A6C7AD-2077-413B-9004-2E841270A289 registriert.

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Portfolio Reporting Summary.

Der Holotyp, die Paratypen und die verwiesenen Exemplare von F. gilmorei sind katalogisiert und stehen qualifizierten Forschern am PEFO zum Studium zur Verfügung. Computertomographische Scandaten, einschließlich Oberflächenvolumendateien (3D-Netze) und CT-Rohdaten der im Haupttext erwähnten Funcusvermis-Exemplare und erweiterter Datenabbildungen (einschließlich Holotyp, Paratypen und Referenzexemplare) sowie eine Oberflächenvolumendatei des Komposits Schädelrekonstruktionen von Funcusvermis stehen unter Projekt 000382289 auf Morphosource.org zum Download bereit (https://www.morphosource.org/projects/000382289?locale=en).

Code für TNT- und MrBayes-Skripte, die in den hier durchgeführten phylogenetischen Analysen verwendet werden, finden Sie in den Zusatzinformationen, Abschnitt 8; Die Matrix steht unter Projekt 4166 auf Morphobank.org zum Download bereit (http://morphobank.org/permalink/?P4166).

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Referenzen herunterladen

Wir danken C. Beightol, W. Reyes, E. Patellos, X. Jenkins, E. Smith und den Mitgliedern des Feldteams der Virginia Tech Paleobiology Research Group 2019 für ihre Feldforschungsbemühungen. D. Wagner, D. Boudreau, P. Varela, L. McWhinney, N. Pezzoni, N. Green, C. Heltzel, C. Sheehy und Z. Lester führten mikroskopische Pflücken durch, was zur Sammlung zahlreicher Exemplare führte. C. Lash, D. Wagner, D. Boudreau und P. Varela leisteten logistische Unterstützung im PEFO-Labor und in den Sammlungen. R. Mueller und J. Socha erleichterten den Zugang zum μCT-Scanner an der Virginia Tech. J. Gladman ermöglichte den Zugriff auf μCT-Scanner an der Shared Materials Instrumentation Facility der Duke University. J. Gillette und D. Gillette (MNA) ermöglichten den Zugang zu Eocaecilia-Exemplaren. J. Martz veranschaulichte die Stratigraphie von PEFO in Extended Data Abb. 2. B. Creisler half bei der Formulierung des Namens des neuen Taxons. T. Young ermöglichte der Petrified Forest Museum Association die Finanzierung der Illustration von F. gilmorei durch A. Atuchin. Diese Studie wurde vom David R. Wones Geological Scholarship (an BTK), dem USA National Park Service (PMIS 209814 an BTK, WGP und ADM), dem Virginia Tech Department of Geosciences (an BTK, MRS und SJN) und dem National unterstützt Science Foundation (DEB1655609 an MRS; EAR480383 an SJN, MRS und BTK; und DPP1947094 an C. Sidor, der BMG unterstützt), die David B. Jones Foundation (an MRS und SJN) und die Petrified Forest Museum Association (an BTK). Wir danken der Willi-Henning-Gesellschaft für den kostenlosen Zugang zur TNT-Software. Dies ist die Beitragsnr. des Petrified-Forest-Nationalparks. 87. Die hier geäußerten Ansichten sind die der Autoren und geben nicht die Ansichten der Regierung der Vereinigten Staaten wieder. Abschließend danken wir James „Diamond“ Williams und den Ohio Players für ihre Erlaubnis, die Gattung nach ihrem Song Funky Worm aus dem Album Pleasure von 1972 zu benennen.

Abteilung für Ressourcenmanagement und Wissenschaft, Petrified Forest National Park, Petrified Forest, AZ, USA

Ben T. Kligman, Adam D. Marsh, Matthew E. Smith und William G. Parker

Abteilung für Geowissenschaften, Virginia Tech, Blacksburg, VA, USA

Ben T. Kligman, Sterling J. Nesbitt und Michelle R. Stocker

Burke Museum und Department of Biology, University of Washington, Seattle, WA, USA

Bryan M. Gee

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BTK, ADM, WGP und MRS haben das Projekt konzipiert. BTK, ADM, WGP, MRS und SJN führten Feldarbeiten durch, bei denen fossilhaltige Sedimente gesammelt wurden. MES, BTK und ADM führten Laborarbeiten zur Identifizierung und physischen Vorbereitung von Proben durch. BTK und MRS haben μCT-Daten abgetastet. BTK führte die digitale μCT-Verarbeitung und -Vorbereitung durch. SJN und BTK führten histologische Probenentnahmen durch. BMG führte mit Unterstützung von BTKBMG Überarbeitungen des phylogenetischen Datensatzes durch und BTK kodierte die phylogenetische Matrix. BTK und BMG führten phylogenetische Analysen durch. BTK, ADM und BMG haben Zahlen erstellt. BTK hat das Manuskript mit Beiträgen und Bearbeitungen aller Autoren verfasst.

Korrespondenz mit Ben T. Kligman, Bryan M. Gee, Adam D. Marsh, Sterling J. Nesbitt, Matthew E. Smith, William G. Parker oder Michelle R. Stocker.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Nature dankt Jason Anderson, Rainer Schoch und den anderen, anonymen Gutachtern für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

Illustration von Andrey Atuchin.

U-Pb-Radioisotopenalter abgeleitet aus Lit. 24,25.

a–c, Links pseudoangular (PEFO 46480) in ventraler, lateraler und posteriorer Ansicht. e–i, Holotyp rechts pseudodentär (PEFO 43891) in medialer, anteromedialer, anteriorer, ventraler, dorsaler und anterolateraler Ansicht. j–l, Paratyp rechter Pseudodentär (PEFO 46284) in medialer, dorsaler und lateraler Ansicht. m–o, Paratyp rechter Pseudodentär (PEFO 45800) in dorsaler, medialer und lateraler Ansicht. p, Paratyp rechts pseudodentär (PEFO 46284) und überwiesen links pseudoangular (PEFO 46480) mit gelben Pfeilen, die übereinstimmende Facettenoberflächen und neurovaskuläre Kanäle zeigen. q–u, Referenzierter postatlantaler Wirbel (PEFO 45810) in dorsaler, ventraler, rechtslateraler, vorderer und hinterer Ansicht. v–y, Überwiesener rechter Femur (PEFO 43811) in dorsaler, ventrolateraler, lateraler und proximaler Ansicht. abcnV, Alveolarast Hirnnerv V; adtr, dysymphysäre Zahnreihe; aeecnV, vorderer Ausgang des äußeren Zweigs des Hirnnervs V; c, Zentrum; cnVII, Hirnnerv VII-Insertion; dp, Diapophyse; dpaf, dorsale pseudoangulare Facette; dpdf, dorsale pseudodentäre Facette; dtr, Zahnreihe; ebcnV, äußerer Ast Hirnnerv V; fh, Femurkopf; lasdg, labiale subdentale Furche; ld, seitliche Depression; lecnV, seitlicher Ausgang Hirnnerv V; lisdg, linguale subdentale Furche; mf, mediale Fossa; mkv; mittlerer Bauchkiel; ms, Unterkiefersymphyse; mt, medialer Trochanter; na, Nervenbogen; nc, Neuralkanal; p, Grube; paaspd, pseudoangulare Befestigungsfläche des Pseudodentärs; Pap, hinterer Pseudoangularfortsatz; pdaspa, pseudodentäre Befestigungsfläche des Pseudoangular; peecnV, hinterer Ausgang äußerer Ast Hirnnerv V; poz, Postzygapophysis; prez, Prezygapophysis; ptadtr, posteriorer Terminus der Adsymphysenzahnreihe; ptdtr, hinterer Endzahn Zahnreihe; sf, Foramen symphyseum; sp, symphysäre Zinken; vpaf, ventrale pseudoangulare Facette; vpdf, ventrale pseudodentäre Facette. Die Pfeile zeigen nach vorne. Maßstabsbalken entsprechen 1 mm.

a–d, Koronale Querschnitte des bezeichneten linken Oberkiefers (PEFO 46481). e–k, koronale Querschnitte des rechten Pseudodentärholotyps (PEFO 43891). l–n, koronale Querschnitte des rechten Pseudodentärs des Paratyps (PEFO 46284). o–p, Mikroanatomie aus osteohistologischem Schnitt des rechten Pseudodentärs des Paratyps (PEFO 44432) in koronaler Ansicht. r, Bezogener linker Oberkiefer (PEFO 46481) in Seitenansicht. Paratyp rechter Pseudodentär (PEFO 44432) in lateraler (s) und medialer (t) Ansicht. abcnV, Alveolarast Hirnnerv V; dpdf, dorsale pseudodentäre Facette; ebcnV, äußerer Ast Hirnnerv V; frac, Brüche; fr, Gesichts-Ramus; ig, Interdentalrille; laam, labialer Alveolarrand; Lapw, labiale Stielwand; lasdg, labiale subdentale Furche; liam, lingaler Alveolarrand; Lippe, linguale Stielwand; lisdg, linguale subdentale Furche; oc, Osteozytenlücken; om, Orbitalrand; p, Grube; PC, Pulpahöhle; peecnV, hinterer Ausgang äußerer Ast Hirnnerv V; sf, Foramen symphyseum; vpdf, ventrale pseudodentäre Facette. Rote Linien zeigen die Lage der Querschnitte an. Gelbe Umrisse kennzeichnen die Ränder von Kanälen, die mit externen Gruben verbunden sind. Sofern nicht anders angegeben, entsprechen die Maßstabsbalken 1 mm.

Strikter Konsensbaum der 71 sparsamsten Bäume (jeweils 1.468 Schritte) aus der TNT-Sparsamkeitsanalyse (Methoden). CI = 0,287, RI = 0,675.

Strikte Konsenstopologie von Bäumen, die über 1.000 Bootstrap-Replikate erstellt wurden, die mit Ersetzung erneut abgetastet wurden (Methoden). Knotenwerte geben Bootstrap-Unterstützung an.

Mehrheitsregel-Konsensbaum aus der Bayes'schen Inferenzanalyse (Methoden). Knotenbeschriftungen zeigen A-posteriori-Wahrscheinlichkeitswerte.

a, Phylogenetische Topologie (abgeleitet aus Lit. 14,55) mit Vorhandensein einer halbkontinuierlichen Zahnreihe über alle drei Coronoiden (siehe Ergänzende Informationen 3 für eine weitere Diskussion dieses Merkmals). b–k, vergleichende Silhouetten der Unterkiefer in lingualer (b–g) und dorsaler (h–m) Ansicht. b, Der Dvinosaurier Dvinosaurus primus56. c, Der Trematosaurier Almasaurus habbazi57. d, Der rhinesuchid Rastosuchus hammeri58. e, Der Brachyopide Vanastega plurimidens59. f, Der Stereospondyl Chinlestegophis jenkinsi14. g, Der Plagiosaurier Gerrothorax pulcherrimus60 (Illustration angepasst aus Lit. 60 unter der CC BY 3.0-Lizenz). h, Der Kapitosaurier Mastodonsaurus giganteus61. Ich, der Brachyopide Hadrokkosaurus bradyi62. j, Der Trematosaurier Benthosuchus sushkini63. k, Chinlestegophis jenkinsi14. Pfeile zeigen die vordere Richtung an.

a, Phylogenetische Topologie (abgeleitet aus Lit. 14, 55) mit variabler Präsenz des Tränenkanals und des LEP (siehe Ergänzende Informationen 3 für eine weitere Diskussion dieses Merkmals). Vergleichende Silhouetten von Schädeln in dorsaler b–h- und seitlicher i–k-Ansicht; Das Präfrontal ist hier gelb gefärbt, da es das Hauptelement zum Positionsausgleich eines fehlenden Tränenbeins ist. b, Der Dwinosaurier Thabanchuia oomie64 (Abbildung mit Genehmigung von Cambridge University Press aus Lit. 64 reproduziert). c, Das Amphibamid Doleserpeton annectens9 (Abbildung angepasst aus Lit. 9 unter Copyright © Society of Vertebrate Paleontology, www.vertpaleo.org, Nachdruck mit Genehmigung von Informa UK Limited, firmierend als Taylor & Francis Group, www.tandfonline.com im Namen von Society of Vertebrate Paleontology, www.vertpaleo.org. d, Das „dendrerpetid“ Dendrerpeton helogenes65, das den plesiomorphen Zustand darstellt (Abbildung angepasst aus Lit. 65. unter Copyright © Society of Vertebrate Paleontology, www.vertpaleo.org, Nachdruck mit Genehmigung von Informa UK Limited, firmierend als Taylor & Francis Group, www.tandfonline.com im Auftrag der Society of Vertebrate Paleontology, www.vertpaleo.org). e, Der Trematosaurier Wantzosaurus elongatus66. f, Der Dvinosaurier Acroplous vorax67 (Abbildung nach Lit . 67 unter Copyright © Society of Vertebrate Paleontology, www.vertpaleo.org, Nachdruck mit Genehmigung von Informa UK Limited, firmierend als Taylor & Francis Group, www.tandfonline.com im Namen der Society of Vertebrate Paleontology, www.vertpaleo.org) . g, das Rhytidosteid Laidleria gracilis68 (Abbildung übernommen aus Lit. 68. mit Genehmigung des Zoological Journal of the Linnean Society). h, Chinlestegophis jenkinsi14. Ich, Acroplous vorax67 in Seitenansicht. j, Rileymillerus cosgriffi69 in Seitenansicht. k, Chinlestegophis jenkinsi14 in Seitenansicht. Das Präfrontal ist hier ebenfalls gelb gefärbt, da es das Hauptelement zum Positionsausgleich eines fehlenden Tränenbeins ist. Silhouetten sind nicht maßstabsgetreu.

a, Phylogenetische Topologie (abgeleitet aus Lit. 14, 55) mit Vorhandensein eines breiten kultriformen Prozesses und eines hinten gelegenen Hinterhaupts (siehe Ergänzende Informationen 3 für eine weitere Diskussion dieses Merkmals). b–j, vergleichende Silhouetten von Schädeln in seitlicher i–k- und ventraler b–h-Ansicht. b, Der Dvinosaurier Dvinosaurus primus56. c, Das „dendrerpetid“ Balanerepeton woodi70,71 (Abbildung übernommen aus Lit. 70. mit Genehmigung von Cambridge University Press), das den plesiomorphen Zustand darstellt. d, Der Plagiosaurier Plagiosuchus pustuliferus72 (Abbildung angepasst aus Lit. 72. mit Genehmigung des Zoological Journal of the Linnean Society). e, Der Brachyopide Batrachosuchus browni73. f, Der Metoposaurier Metoposaurus krasiejowensis74. g, Chinlestegophis jenkinsi14. h, Batrachosuchus browni73. i, Der Dwinosaurier Thabanchuia oomie64 (Abbildung mit Genehmigung von Cambridge University Press aus Lit. 64 reproduziert). j, Chinlestegophis jenkinsi14. Silhouetten sind nicht maßstabsgetreu.

Diese ergänzende Informationsdatei enthält die folgenden Abschnitte: 1. Vollständige Liste des F. gilmorei zugeordneten Materials. 2. Erweiterte Beschreibung von F. gilmorei. 3. Vergleiche mit Stereospondyl-Temnospondylen und C. jenkinsi. 4. Überarbeitungen und Ergänzungen des phylogenetischen Datensatzes. 5. Ergänzungstabellen 1–9. 6. Institutionelle Abkürzungen. 7. Ergänzende Referenzen. 8. Charakterliste und phylogenetische Datensätze.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Kligman, BT, Gee, BM, Marsh, AD et al. Trias-Stamm-Caecilian unterstützt den dissorophoiden Ursprung lebender Amphibien. Natur 614, 102–107 (2023). https://doi.org/10.1038/s41586-022-05646-5

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Eingegangen: 12. Januar 2022

Angenommen: 12. Dezember 2022

Veröffentlicht: 25. Januar 2023

Ausgabedatum: 02. Februar 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41586-022-05646-5

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